互动科普

与《科学美国人》分享诺贝尔智慧

整理 费里斯·贾布尔（Ferris Jabr）

每年，一些诺贝尔奖得主都会来到德国林道，向青年学者展示研究成果，与他们交流、讨论学术问题。今年“林道会议”从6月26日开始，7月1日结束，共有20位诺贝尔生理学或医学奖得主，以及从60多个国家挑选出的550位“科学新星”参加了这次聚会。为了纪念这一科学盛会，《科学美国人》从生物学领域的诺贝尔奖得主为本刊撰写的稿件中，节选了意义最重大、最值得回忆的科学美文。这些文章见证了从上世纪50年代以来，科学家在生物、医学、动物行为学和神经科学领域取得的重要进展。为了便于阅读，我们并没有直接截取或删除原文，而是对原文进行了高度“浓缩”。虽然本文中的部分选文发表在50多年前的《科学美国人》上，但就算在今天，你仍能感受到这些科学成果在当时引起了多么大的轰动效应，对现代科学有多么重要。

在做博士后研究期间，乔治·沃尔德就发现，视网膜可能是由维生素A组成的。后来在进一步研究中，他发现当视紫质（rhodopsin）的色素暴露于光线下时，会产生视蛋白（opsin）及一种包含维生素A的混合物，这说明维生素A是视网膜不可缺少的元素。他的这一发现为阐明视觉机制奠定了基础，为他赢得了1967年诺贝尔生理学或医学奖。他在研究视觉的同时，也在思考另一个问题：生命是如何形成的？在本文中，沃尔德描述了一个探索生命起源的经典实验，这也是生物学史上最为经典的实验之一。

本文刊登于1954年第8期《科学美国人》

数目繁多的有机分子组成了一个无比庞大的阵列，不但排列方式有无尽组合，而且绝大多数组合都极端复杂。为了理解生命体的起源，我们首先应当解释这些复杂的分子是如何组装在一起的。组装一个有机体，除了需要种类繁多、数量充足、大小合适的原材料之外，还需要这些原材料以正确的方式组合在一起。也就是说，结构与组成同等重要，而且结构甚至比组成还要复杂。与最简单的生命相比，人类设计出的最复杂的机器——电脑，就如同儿童玩具一般。

近来，1934年诺贝尔化学奖得主哈罗德·尤里（Harold Urey）有了新的“爱好”——在高层大气中放电，看这种方式能在多大程度上促进有机物的形成。他的学生米勒（S.L.Miller）做了一个简单的试验：在由水蒸气、甲烷、氨气（NH3）和氢气组成的混合气体（据说，在早期地球大气中就含有这些气体）中不断释放电火花，时间持续一周。米勒使用的仪器能保证试验不间断进行：一边将水煮沸，产生水蒸气，另一边可使水蒸气冷凝，回到水容器中。一周后，米勒再利用一种名为纸色谱（paper chromatography）的精细分析方法对水样进行分析。结果发现，样品中确实含有甘氨酸和丙氨酸，而绝大多数蛋白中都有这两种最简单的氨基酸，而且还有迹象表明，水样中还含有天门冬氨酸和其他两种氨基酸。氨基酸的产量之高完全出乎人们的预料。这一惊人结果立即改变了我们对氨基酸在自然环境下形成的概率的看法。

最近，一系列引人注目的研究报告相继发表，讨论了一些由蛋白分子组成的、人们熟悉的生物结构是如何自发形成的。科学家发现，生物体的软骨和肌肉的结构虽然极端复杂，却很有规律。电子显微镜下，这两类组织中的纤维以不同的宽度、密度彼此交错排列，呈现出一幅美丽而又非常规律的图景。形成这些结构的蛋白质既能溶于某些溶液，在其中随机游荡，但在特定条件下，蛋白质分子从溶液中沉淀下来后，它们又能重新排列，恢复到原有组织中的排列方式。

“原始汤”中的分子不但能自发组合，形成大分子，通过这一过程，还能自发形成多种类型和不同有序度的结构——对于这个观点，我们现在有了坚实的科学基础。                   （翻译 冯志华）

克里斯汀·德迪夫是比利时生物学家，上世纪50年代，他利用刚刚出现的细胞分级分离技术（通过超速离心来分离细胞成分），发现了溶酶体和过氧化物酶体，让人们对细胞内部结构有了更清楚的认识，极大推动了细胞生物学研究。因为这一发现，他获得了1974年诺贝尔生理学或医学奖。后来，随着研究的深入，德迪夫的兴趣逐渐转向细胞起源。本文就是关于他在亚细胞结构起源上的一些研究和发现。

本文刊登于1996年第4期《科学美国人》

 大约37亿年以前，第一种生命体出现在地球上。它们是一些微小的单细胞生物，和现在的细菌没有太大差别。由于单细胞生物中的原核生物具备出众的进化和适应能力，它们取得了极大的成功——不但进化出多个种类，而且几乎遍布世界每一个能够生存的角落。要不是一次生物进化的重大飞跃——地球上出现了一种不同类型的细胞，即拥有真正细胞核的真核细胞，或许我们的地球至今仍由原核生物主宰。如今，所有多细胞生命体都是由真核细胞组成的。真核细胞最有可能从原核细胞进化而来，但这个过程是怎样的？

要想了解这一段非凡的进化历程，我们需要明白这两种基本的细胞类型之间有何区别。真核细胞比原核细胞要大很多（一般而言，前者的体积约是后者的10 000倍）。原核生物的整个基因组只包含一个由环状DNA链构成的染色体，这个染色体与细胞中的其余细胞器之间并没有隔膜。然而在真核生物中，绝大多数DNA都包含在高度结构化的染色体中，而且这些染色体都被包裹在轮廓分明的细胞中央，即细胞核。在大多数真核细胞的细胞质中，有多达数千种专门的结构或细胞器（大小与原核细胞相似），这也是区分两类细胞的重要特征。其中最重要的细胞器包括过氧化物酶体（peroxisome，具备多种多样的代谢能力）、线粒体（mitochondria，细胞的能量工厂）及色素体（plastid，植物和藻类细胞中特有的细胞器，是进行光合作用的场所）。

长期以来，生物学家都在怀疑线粒体和色素体可能是由细菌演化而成的。前者作为内共生体（endosymbiont，这一名词的词根来自希腊，意为“在内部共同生存”）而被一些“祖先细胞”所接纳。最为可信的证据是，这些细胞器中存在虽已退化但仍有功能的遗传系统，其中既含有DNA，也有复制这些DNA所需的材料，以及将DNA最终翻译为蛋白质的分子工具。内共生体接纳（Endosymbiont adoption）常常被认为是两个典型原核生物之间偶然遭遇的结果，比如攻击性捕食、和平进入以及互利性联合或融合等。另外，还有一种更为直接的解释——细菌被一个异常巨大的宿主细胞吞入，最终变成了共生体，而这个宿主细胞当时可能已经具有现今真核细胞的一些特性。现在，许多真核细胞（比如白细胞）就能诱捕原核生物。在一些比较罕见的情形下，捕食者与被捕食者能够互相容忍对方的存在，而后还能互惠互利，最终进入相互依赖的状态。因此，线粒体和色素体或许就是宿主细胞的永久性客人。                                                             （翻译 冯志华）

1982年，当斯坦利·B·布鲁辛纳分离出朊病毒，并证实这种病毒完全由蛋白质组成，不含遗传物质却可以复制时，整个生物学界为之震惊，因为这完全颠覆了人们对病毒的看法。由于朊病毒与人类健康、家畜饲养关系密切，布鲁辛纳的发现不仅有助于防止家畜感染，可以为治疗克雅氏病及多种神经疾病提供重要线索，而且由于朊病毒的特殊性质，这一发现还对探索生命起源与生命本质产生了重大影响。因为这一重要发现，布鲁辛纳获得了1997年诺贝尔生理学或医学奖，本文就是他在朊病毒研究上的精华所在。

本文刊登于1995年第1期《科学美国人》

10多年前，当我提出导致动物以及少量人类病例患上某些中枢神经系统退行性疾病的元凶，可能只是由蛋白质组成，而不含其他成分时，引起了很大的争议，质疑之声不绝于耳，好像我的观点就是异端邪说。当时的信条是，传染性疾病的病原体必须得有遗传物质，也就是DNA或RNA，才能感染宿主。即便是最小的病毒，也需要遗传物质来指导合成生存与复制所需的蛋白质。后来，当我和同事提出，某些可遗传的传染性疾病的致病因子可能是一些蛋白质感染颗粒（prion，即朊病毒）时，很多科学家又一次表示了怀疑。那时的医学水平完全没法解释朊病毒的双重致病能力。再后来，当我们推测，朊病毒能以一种令人难以置信的方式复制时，我们遇到了更强烈的质疑，差点被口水淹没。在很多人看来，朊病毒只须进行简单的诱导，就能使一个普通蛋白的结构发生改变，从而变成一个新的、危险的朊病毒，这种说法根本就是扯淡。但今天，大量实验和临床数据表明，我们提出的三个观点，每一个都是正确的。

朊病毒病的致死率是百分之百。有时，这种疾病又称为海绵状脑病（spongiform encephalopathy），因为这类疾病经常会使患者的大脑变得像海绵一样，布满孔洞。这类疾病能在动物中广泛传播，潜伏期长达数年（在人体中，甚至会潜伏数十年之久）。常见于绵羊和山羊的羊瘙痒症（scrapie）就是这类疾病中最常见的一种，而最令人头疼的则是疯牛病（mad cow disease）。人类中的朊病毒病叫做克雅氏病（Creutzfeldt-Jakob disease），是痴呆症的一大诱因。

我们不仅阐明了一种蛋白在没有核酸的帮助下，也可以复制、致病的事实，还对朊蛋白在病羊细胞中的复制机理有了更深的认识。虽然还有很多细节有待进一步研究，但有一点已经非常清楚：正常朊蛋白与致病朊蛋白之间的主要区别在于两者的构象。很明显，能导致羊瘙痒症的朊蛋白先是与正常朊蛋白接触，而后诱使后者在正常构象的基础上发生某种程度的展开和反转，最后变成与自己相同的构象。经由这一过程，致病朊蛋白就实现了复制的目的。这一改变还会触发一个链式反应，也就是说，新生致病朊蛋白还会继续改造其他正常朊蛋白。

这一系列研究有力地说明，朊病毒是一种完全不同的感染性病原体。朊病毒病是由蛋白构象异常所致。蛋白结构发生改变是否会导致一些常见的神经退行性病变，比如阿尔茨海默病，目前还不清楚，但这种可能性不容忽视。                            （翻译 冯志华）

上世纪七八十年代，布莱克本和格雷德就发现了端粒的存在，并确定了端粒酶的作用：帮助合成端粒，使端粒长度得以保持稳定。他们的研究解释了细胞分裂时，染色体如何完整地自我复制，以及染色体末端如何受到端粒保护，让人们可以更深入地理解细胞运行机制，揭开了人类衰老、癌症的奥秘，解决了生物学一个长期存在的重大问题，因而获得了2009年诺贝尔生理学或医学奖。本文所述，就是布莱克本和格雷德在这方面的研究和发现。

本文刊登于1996年第2期《科学美国人》

过去15年间，许多研究已经证实，一个名为端粒酶的蛋白在维持端粒（染色体末端的“帽子”）长度方面发挥着重要作用，而且一些科学家认为，人类癌症的发生、发展都与这个酶有关。当一个细胞多次发生基因突变，在这些突变的共同作用下，这个细胞的复制和迁移都不再受控制时，癌症就会出现。随着这个细胞及其后代无休止地增殖，它们会侵袭并损害周围组织。而后，一部分细胞与大部队分离，长途奔袭至它们原本不应该出现的机体部位，并在这里落地生根，产生新的肿瘤。

早在1990年，就有科学家提出，端粒酶可能在维持肿瘤的恶性状态上起着重要作用，但直到最近，科学家才找到确凿证据。基于一些研究发现，科学家建立了一个人体正常和异常活化端粒酶的模型，这个模型能解释很多现象，但仍处于假说阶段。根据该模型，在发育着的胚胎中，生殖细胞系的细胞会不断合成端粒酶。一旦机体发育成形，很多体细胞（非生殖细胞）中的端粒酶活性便会受到抑制，因此随着细胞的分裂，端粒也日渐变短。当端粒缩短到临界水平时，细胞就会收到停止分裂的信号。

然而，如果致癌突变阻断了这些安全信号的发布，或使细胞忽略了这些信号，细胞就会继续分裂。持续的分裂很可能导致细胞逐步丧失端粒序列，使染色体变得异常，而这种异常可能导致致癌突变的发生。当端粒序列完全丧失时，细胞就会崩溃，走上死亡之路。但是，如果在危机发生之前，基因突变使得端粒酶恢复表达，细胞就不会完全丧失端粒，而且本已缩短的端粒还会得到修复和维护。就这样，具有这些基因突变的细胞获得了永生，癌症随即到来。

这种癌症发生机制已经得到很多证据的支持。尽管一些晚期癌症患者的肿瘤中没有端粒酶，而且科学家最近还发现，一些体细胞，尤其是以巨噬细胞和淋巴细胞为代表的白细胞，居然具有表达端粒酶的能力，但总的来说，越来越多的证据表明，许多肿瘤细胞都需要端粒酶来保持它们无限期的分裂能力。

端粒酶存在于多种癌细胞中，却不见于很多正常细胞，这意味着端粒酶可能成为抗癌药物的绝佳靶点。通过让端粒变短乃至消失，抑制端粒酶活性的药物可以准确杀死肿瘤细胞，却不会影响正常细胞的功能。与此相反，现在绝大多数的抗癌疗法在杀死癌细胞的同时，往往也会损害正常细胞和组织，因此常常具有较大的毒性。另外，由于许多癌细胞都含有端粒酶，抑制端粒酶活性的药物或许对多种癌症都有效。                              （翻译 冯志华）

麦克法兰·博奈特是澳大利亚病毒学家和免疫学家，他对免疫学有两个重大贡献：一是提出了获得性免疫耐受理论，认为在胚胎期给动物注射抗原，动物不能产生抗体而是对抗原获得了耐受性；二是提出了有关抗体生成的克隆选择学说，认为机体存在着大量不同种类的淋巴细胞，每种细胞可由遗传决定产生一种特异性抗体。当抗原侵入时，会刺激特定淋巴细胞活化和增殖，产生一群遗传相同、分泌同一种抗体的子代细胞。这两种理论革新了人们对免疫机制的看法，为现代免疫学奠定了基础，博奈特也因此获得了1960年诺贝尔生理学或医学奖。本文所讲的是博奈特在人体对抗病毒的免疫机理上的一些发现。

本文刊登于1951年第5期《科学美国人》

病毒虽可以定义为微生物，但比大多数细菌要小得多。它们仅在宿主的活细胞中才能够繁殖。在自然界，病毒与宿主之间存在一种微妙平衡，但一些生物学事件或人为因素可以打破这种平衡，使主动权倾向某一方。一般来说，要控制一种病毒性疾病，其实就取决于人们是否知道如何保持这种平衡，怎样做就可能打破平衡。在朝着这个方向前进的过程中，两个重要的相关概念应运而生——亚临床感染（subclinical infection）与免疫（immunization）。

亚临床感染是指某人虽已感染病毒，却没有表现出任何患病症状。在一个受到感染性疾病侵袭的人群中，处于亚临床感染状态的患者比那些表现出明显症状的人多得多。例如，一名儿童因为感染脊髓灰质炎病毒而瘫痪，当医生仔细检查他家其他儿童后通常会发现，在一到两周前，这些孩子的肠道中就已经存在脊髓灰质炎病毒，但他们要么没有症状，要么仅出现一些温和的、难以归类的症状。幸运的是，疾病流行过后，即使只是亚临床感染，感染者也能在相当长的时间内对相应疾病具有抵抗力。温和感染赋予人们抵抗力（或者说免疫力）的特性，或许就是维持平衡的最重要的因素——它能把人们与常见病毒性疾病之间的那种微妙平衡，维持在一个双方都可接受的范围内。问题在于，病毒很不稳定，容易突变，一种以前可能只会引起温和感染的病毒经过进化后，或许就会具备更强的致病性。

对于免疫力的本质，虽然现在科学家还没有完全达成一致，但提出一个大多数病毒学家都能接受的简单解释还是有可能的。这样的一个解释就是，抗体赋予了人们对病毒的抵抗力。简单来说，抗体就是经过改造的血液蛋白分子，能与特定病毒或外来入侵物（能够激发机体产生抗体）紧密结合。如果能与病毒颗粒结合的抗体分子够多，就能阻止病毒与宿主细胞结合，使病毒无法进入细胞繁衍后代。感染发生后不久，血液中就会出现抗体，数量在两到三周内达到峰值。病好之后，人体在很长一段时间内仍会产生抗体（效率会慢慢放缓），但对于麻疹、黄热病等疾病的患者来说，相应抗体的产生会持续一生。                   （翻译 冯志华）

上世纪六七十年代，当生物医学的基础轮廓已经被清晰勾画出来之后，克里克认为是将兴趣转向神经科学，尤其是意识问题的时候了。他首次明确提出，可以用自然科学的办法解决意识问题。但他并没有走实验的道路，而是决定从理论研究入手。他不仅从自己熟悉的分子角度研究问题，还注重从心理学、神经解剖学以及神经生理学等各个水平来看问题，以期架起连通各个领域的桥梁。本文就是克里克在意识问题上的一些见解。

本文刊登于1992年第9期《科学美国人》

一些心理学家觉得，任何令人满意的意识理论都必须能解释尽可能多的问题。而在我们看来，从最容易产生的那些意识层面入手，可能是更明智的做法。我们选择的是视觉系统。我们是这样推测的：当我们清楚看见某个物体时，必然有某些神经元在积极放电，它们的活动代表了我们所见到的东西。

我们如何才能找到自身电活动就代表着特定知觉的神经元呢？美国斯坦福大学的威廉·T·纽萨姆（William T. Newsome）和同事在恒河猴大脑皮层的颞区做了一系列很棒的实验。通过研究中颞区的单个神经元，我们发现只有当特定视觉特征与运动相关时，这些神经元才会作出最强的反应。比如，恒河猴视野里的特定区域有一个条状物，只有当这个条状物以一定角度倾斜，并以特定的速度，在与它垂直的方向上做单向运动时，颞区中的一个神经元才可能作出强烈反应。不过，这些实验并未真正弄清楚，上述神经元的电活动是否与由此产生的视知觉呈一一对应关系。这些神经元可能只是被激活的神经元的一部分，也可能是视觉系统的另一个部分受到了颞区神经元的强烈影响，这部分系统中的神经元放电才产生了那些视知觉。

关键的问题是，大脑如何利用视觉信号对物体产生整体认识。如果注意力是视知觉的关键因素，那么大脑可能是通过一次关注一个物体，然后迅速切换到下一个物体，来逐个产生对物体的认识。比如，当我们盯着一个物体时，呈现这个物体不同方面的神经元可能会在短时间内一起放电，就像突然爆发一样。这种同步化的快速放电，不仅能激活表征这个物体含义的神经元，而且可以暂时性地强化相关突触，使得这种特殊的放电模式可以快速地再次激发——这也是瞬时记忆的一种形式。            （翻译 冯泽君）

埃里克·R·坎德尔获得2000年诺贝尔生理学或医学奖的原因，是他发现了改变突触效能的方法，并弄清楚了其中的分子机制。这一发现对于理解大脑的运作机制、神经和生理疾病的发生有着重大意义，对于新型药物的研制也有极大的推动作用。而坎德尔的这一重大发现，就是从本文中的海兔开始的。

本文刊登于1970年第7期《科学美国人》

在对单个神经细胞以及与之相连的那些细胞的研究上，神经科学家的认识在不断加深，技术也在不断进步，这让他们产生了新的想法：利用这些技术，全面研究动物行为以及学习对行为的影响。螯虾（crayfish）、水蛭（leech）、蜗牛以及各种昆虫引起了神经科学家的兴趣，因为这些无脊椎动物有一个巨大的优势：它们的神经系统组成简单，仅由10 000～100 000个神经细胞组成（高等动物的神经细胞数以万亿计）。在这些动物中，从单个神经细胞着手，科学家不仅可以追踪研究感觉信号如何进入神经系统，行为反应又如何产生的，甚至还能弄清楚在一次行为反应中，所有生理事件的发生顺序。

在这类研究中，结果最一致的，要数在猫脊髓和海兔（aplysia，一种巨型海蜗牛，长度可达0.3米）的腹部神经节上进行的习惯化和去习惯化试验。

习惯化是指，当一种刺激反复出现后，神经细胞的行为反应会有所弱化。习惯化产生以后，有两种方式能使行为反应恢复到初始程度。一是自发恢复，只要撤销习惯化刺激即可。另一种就是去习惯化，即改变刺激模式，比如对另一神经回路施加更强的刺激。

受到温和刺激时，海兔会产生防御性的收缩反应。在它们的外呼吸器官鳃上，部分区域覆盖着一层肉膜（其中包含退化的薄壳）。只要轻轻触碰肉膜，或者肉膜上的延伸物——肉质的虹吸管，虹吸管就会收缩，鳃则会退回肉膜下的空腔。

现在，我们大致能画出一幅简单的神经回路图，来解释在缩鳃反射的习惯化和去习惯化过程中，可塑性变化发生的位置和机制。反复刺激感觉器官，会使感觉神经元和运动神经元之间的突触产生可塑性变化，结果表现为习惯化。随后，刺激海兔的头部，会使这些突触发生异源性突触易化（heterosynaptic facilitation），表现在行为上就是去习惯化。

也许，我们可以从细胞水平着手，研究某些更为复杂的行为反应。        （翻译 冯泽君）

1950年之前，人们一直不知道神经是如何支配肌肉，使之做出动作的，而伯纳德·卡茨的介入，彻底改变了这个局面。通过研究发现，不论身体在运动还是休息，神经元都会不断地随机释放乙酰胆碱，而且这种物质的释放量绝不会低于一定数额，总是这个数额的整数倍。由于这一发现，他获得了1970年诺贝尔生理学或医学奖。在研究神经传导的生物化学机制的同时，伯纳德·卡茨也在研究电化学机制，本文就是他对这一机制的详细阐述。卡茨对神经传导机制的阐明，使神经生物学迈上一个新的台阶。

本文刊登于1952年第11期《科学美国人》

中继站是通信工程的常用设备，而神经纤维实质上就相当于一系列中继站，所以很多顶尖神经生物学家都认为，从通信工程师的角度研究和分析神经纤维的特性可能大有益处。神经纤维上的每一个节点收到上游节点传来的电信号后，都会放大信号强度，以便把信号传到下一个节点。作为一条通信线缆，神经纤维可能有诸多缺陷，但它也有特别之处：整个信号传输线路上，每个位置都有自动中继功能。在电信号强度开始衰减时，它可以就地刺激神经纤维，促使受刺激位点释放能量，恢复信号强度。在神经纤维的一个位点上，细胞膜内外两侧的电位差可以激发前方位点，使之大幅放大电信号，让电信号能够继续向前传播，激活下一个区域。神经纤维传递信号的这种机制已经得到实验的证实。

当电流流过神经纤维的细胞膜时，会使细胞膜表面失去一部分电荷，致使电场强度减弱，让钠离子更容易穿过细胞膜。当阳性钠离子开始流入细胞，细胞膜内侧的负电荷会进一步减少，使得细胞膜两侧的电场强度进一步降低，而细胞膜的钠离子通透性则进一步升高，会使更多的纳离子涌入细胞内。这就是一个自我强化的链式反应。钠离子会不断涌入细胞，直到神经纤维内部的正电荷达到相当高的水平，对钠离子产生了斥力时才会停止。这时，新的平衡电位和静息钾电位正好相反。现在，我们应该就能理解神经细胞“全或无”反应的基本原理了：在细胞膜两侧的电位差达到某一阈值之前，神经细胞不会产生电流，而超过阈值之后，就会产生“钠离子电流”，逐渐形成新的平衡，这个平衡一旦形成，神经纤维就不再对初始刺激作出反应。     （翻译 冯泽君）

丁伯根是荷兰动物行为学家与鸟类学家，他对动物行为学的贡献主要解决了4个重要问题：引起某个反应的刺激因素是什么，这个反应如何在学习过程中修正？行为如何随年龄增长而变化，哪些早期经验对行为表现是必需的? 行为如何影响动物的生存和繁殖机会？动物的行为是如何演化的？这些问题被认为是现代动物行为学、社会生物学以及人类学的基石。这篇文章是丁伯根对第三个问题的部分解答。

本文刊登于1954年第11期《科学美国人》

与进食、逃避天敌等具有明确动机的行为相反，动物的求偶姿态让人完全摸不着头脑，因为一眼看去，你不仅很难看出是什么原因让它们做出这些姿势，甚至连这些姿势有何作用也不知道。我们推测，雄性的自我展示和表演是为了刺激雌性，让后者配合性行为，但即使是这一基本假设，仍然有待证明。为什么雌性必须要由复杂而精细的行为来刺激？雄性的展示表演中，又包括哪些要素？我们的研究表明，求偶仪式不仅可以向对方传达性意图，还可以抑制对方攻击或逃跑的冲动。

让我来简单描绘一下黑头鸥在繁殖季节开始时的求偶情形。未配对的雄鸟占据一块领地，它会向任何碰巧路过的黑头鸥发出“长鸣”，并做出倾斜姿势。这将吓跑其他雄鸟，但会吸引雌鸟降落在身旁。一旦雌鸟落下，雌鸟和雄鸟会突然做出“向前的姿态”。有时它们还会做出一种“哽噎”（choking）的动作。最后，经过一至数秒，两只鸟几乎同时采取“直立的姿势”，并把头扭向另一侧。很多时候，这些动作也会发生在两只雄鸟间的敌对冲突中——它们也会发出长鸣，摆出向前的姿势，做出“哽噎”的动作和采取直立的姿势。

求偶过程结束时，雌鸟和雄鸟各自把头扭向一边，这种“甩头信号”（head­flagging）不同于其他姿势：它不是一个威胁的姿势。有时，在两只鸟的争斗中我们会看到同样的甩头信号：当其中一只在争斗中败北，但又由于某种原因不能离开，比如被逼到角落里走不掉，也或出于其他原因不想离开，它就会做出这种姿势。甩头信号对攻击者有奇特的效果：只要被攻击的鸟转开鸟头，攻击者就停止攻击，至少攻击会变得缓和得多。甩头信号之所以能终止对方的攻击，是因为这是一个“绥靖动作”，就好像受害者左脸挨了打，又把右脸递上去。因此，我们得出结论：黑头鸥的求偶，以相互威胁开始，以舒缓的姿态安抚对方结束。

黑头鸥不是一个特例。我们了解到，我们的求偶理论适用于许多其他鸟类（包括多种雀类、鸬鹚、塘鹅、鸭类），甚至适用于完全不同的动物类群，比如鱼类。

但我们仍然不明白的是，在以动机为导向的形式下，动物行为上的这种转变是否与内分泌变化有关，比如性腺分泌量的增加。这需要进一步研究才能找到答案。求偶现象令人困惑也令人着迷，在阐明这些现象背后的复杂因果关系上，我们的理论不过是迈出了第一步。                                            （翻译 高瑞雪）

康拉德·Z·洛伦茨是经典比较行为研究的代表人物，也是现代动物行为学的创始人之一。

上世纪三四十年代，洛伦茨发现“铭记现象”，并提出了动物行为模式理论，认为大多数动物在生命的开始阶段，都无须强化而本能地形成一种行为模式，且这种模式一旦形成就极难改变。这一理论后来成为 “狼孩”研究中最站得住脚的答案之一。如今我们常听到的“母婴同室”、“早期教育”等观点就源于这一理论。因为这些研究，洛伦茨在1973年与丁伯根共享了当年的诺贝尔生理学或医学奖。这篇文章是洛伦茨在动物行为模式上的部分研究。

本文刊登于1958年第12期《科学美国人》

很早以前，动物学家就在使用比较研究法了。现在，动物行为学专业的学生也开始学动物学家，提出一些很有深度的问题了。我们都知道，动物间的行为可以有多么大的差别，尤其是受到学习过程的影响之后。但是，在千差万别的个体行为中，有没有可能存在一种可遗传的内在行为架构，使得某一物种、某一种属或更大分类群体的所有成员，都具有某种特征性的行为模式，就像原始祖先的骨架赋予了现今所有哺乳动物一个相同的结构特征一样？

是的，这是可能的！我所举的这个例子虽然看似微不足道，但确实和这个问题有关。任何看到过狗挠下巴，或是鸟整理头上羽毛的人都可以证明，狗和鸟采用了相同的行为方式。狗用臀部和两只前脚构成三角支撑，把一只后脚伸到肩膀前面来。令人惊奇的是，大多数鸟类（以及几乎所有的哺乳动物和爬行类动物）也是用同一种方式抓痒！鸟也用后肢（也就是它的爪子）抓痒，并且在这样做的时候，它会放低翅膀，把爪子伸到肩膀前面。

有人可能会认为，把翅膀收缩在背上，直接把爪子伸向头部要简单得多，根本不用那么麻烦。我也不知道如何解释这种笨拙不雅的行为，除非我们承认，这种行为与生俱来。鸟与哺乳动物具有共同的四足祖先，而在抓痒前，鸟类必须要重现四肢从前的空间关系。

对先天运动模式（innate motor pattern）的比较研究，是德国马普比较动物行为学研究所（the Max Planck Institute for Comparative Ethology）研究计划中的一个重要部分。我们的研究对象为各种淡水鸭，通过观察种间以及杂交后代间在行为特征上的细微差异，我们希望能够弄清楚动物行为的系统发生学机制（phylogenetics）。

我们首先想知道的是，鸭子的求爱模式是如何固定下来的。鸭子的跨种杂交会导致什么后果？通过人工育种，我们使鸭子具有了新的动作模式，这些模式往往是父母双方的行为特征组合——有时“父母”某一方的特征会比另一方明显，而有时“父母”双方的特征都不太明显。我们甚至还培育出了一些鸭子，它们的行为模式就像天然发生的一样，而不是“父母”双方的行为组合。

因此，我们的研究表明，物种间特征性先天运动模式的差异，完全可以通过杂交来“复制”。这表明，运动模式是建立在一些相对简单的遗传因素上的。                                           （翻译 高瑞雪）