互动科普

约翰看见玛丽的手向一朵花伸去。约翰知道玛丽要做什么——她要摘花，可是她为什么要这样做？玛丽朝着约翰莞尔一笑，他猜她要把这朵花送给自己。这个简单的场景转瞬即逝，约翰却能立即领会玛丽的意图。为什么他能毫不费力地理解玛丽的行为和意图？

10年前，大多数神经学家和心理学家都认为，我们对他人行为，特别是他人意图的理解，是通过一个快速的推理过程完成的。这个推理过程类似于逻辑推理。也就是说，约翰大脑中有一些复杂的认知结构，它们能详尽分析感官采集的信息，并把这些信息与先前储存的经历相比较，约翰就知道了玛丽在做什么，以及她为什么要这样做。

尽管在某些情况下（特别是当某人的行为难以理解的时候），这种复杂的推导过程或许确实存在，但当我们看到简单的行为时，往往马上就能作出判断，这是不是意味着还有更简单更直接的理解机制？20世纪90年代初，在意大利帕尔马大学，我们的研究小组偶然发现，这个问题的答案隐藏在一群神奇的神经元之中。当猴子有目的地做出某个动作时（例如摘水果），它大脑中的这种神经元就会处于激活状态。不过更让我们吃惊的是，当这只猴子看到同伴做出同样的动作时，这些神经元也会被激活。这类刚刚进入人们视野的细胞似乎就像一面镜子，能直接在观察者的大脑中映射别人的动作，所以我们称它们为镜像神经元（mirror neuron）。

与大脑中储存记忆的神经回路相似，镜像神经元似乎也为特定的行为“编写模板”。有了镜像神经元的这种特性，我们就可以不假思索地做出基本动作，在看到这些动作时，也能迅速理解，而不需要复杂的推理过程。约翰之所以能够领会玛丽的行为，是因为这些动作不仅发生在他眼前，而且也在他的大脑中实时模仿着。很久以前，有哲学家就认为，一个人要真正理解一件事，就必须亲身经历。对于神经学家来说，在镜像神经元中为这种哲学观点找到物质基础，代表了我们对理解过程的认识有了巨大的变化。

发现镜像神经元

我们的研究小组发现镜像神经元其实纯属意外。当时，我们正在研究大脑的运动皮质（motor cortex），特别是其中的F5区域，这一区域与手部和口部运动有关。通过对运动皮质的研究，我们希望能了解处于激活状态的神经元如何编写指令，以执行特定的动作。为此，我们观测了恒河猴（macaque）大脑中个别神经元的活动。在猴子做出各种不同的动作时（例如抓取玩具或食物），我们可以观察到，猴脑中有一群独特的神经元，会伴随特定动作而放电。

接下来，奇怪的现象发生了。当猴子看到我们的实验员抓取食物时，它的神经元就像它自己在抓取食物一样被激活了。起初，我们怀疑这可能是某种不易察觉的因素造成的，比如猴子在观察我们的动作时，是不是做了一些我们没有注意到的小动作呢？随着研究的深入，我们逐渐排除了这种可能性，还排除了其他一些干扰因素，比如猴子对食物的渴望。我们开始意识到，神经元的活动形式与猴子看到的动作有关，这是大脑对这个动作本身的真实体现，而与这个动作的执行者没什么关系。

在生物学研究中，要确定一个基因、一种蛋白或者一类细胞的功能，最直接的办法就是把它们从体系中去除，然后再看生物体的健康或行为产生了什么缺陷。不过这种方法无法用于确定镜像神经元的功能，因为我们发现镜像神经元分布十分广泛，在两个大脑半球的重要区域都有分布，包括运动前皮质（premotor cortex）和顶叶皮质（parietal cortex）。如果破坏整个镜像神经系统，就会造成巨大的影响：恒河猴的认知能力严重下降，以至于无法对我们的刺激作出反应，我们也就不可能看出去除了特定细胞后，恒河猴到底缺失了哪些功能。

镜像神经元的作用是领会一个动作的含义，还是只是直观地记录这个动作呢？为了弄清楚这个问题，我们需要找到一些办法，使恒河猴在没有真正看见动作的情况下，也能够理解某个动作的含义，然后在此过程中，观察猴脑中神经元的反应。我们推测，假如镜像神经元真的促成了对动作含义的理解，它们的活动就应该反映了动作的含义，而不是动作的视觉特征。为此我们进行了两个系列的实验。

首先，我们对F5区域的镜像神经元进行了测试，看它们是否能通过声音辨别动作。我们让猴子观察一个伴有特殊声音的手部动作（如撕纸或剥花生壳），然后记录它的镜像神经元的活动。此后，我们又让猴子只听到声音而看不见动作。结果发现，许多在“看到动作同时听到声音”时会作出反应的F5镜像神经元，对声音本身也会作出反应。于是，我们给这类神经元取了一个形象的名称：视听镜像神经元（audiovisual mirror neuron）。

接下来，我们又提出假设，如果镜像神经元确实与理解动作的含义有关，那么即使不让猴子真正看到某个动作，只是给予足够的暗示，让它们能在大脑中模拟这个动作，猴脑中的镜像神经元也应该会放电。因此，我们先让猴子观看一个实验员的动作——伸手去抓一样食物。然后，再用一个屏风挡住猴子的视线，让它看不到实验员抓食物的动作。这时，猴子就只能依靠想象，猜出实验员在屏风背后做了什么动作。尽管如此，猴脑中一半以上的F5镜像神经元还是会放电。

这些实验证明，镜像神经元的活动是理解动作行为的基础。当对一个动作的理解并非建立在视觉基础上，而是建立在诸如声音和动作特征之上时，镜像神经元仍能够通过放电来标明这个动作的含义。

既然猴子的大脑中都有镜像神经元，那么在人类的大脑中是否也存在镜像神经系统呢？我们对这个自然而然的推测进行了研究。首先，我们借助检测运动皮质活性变化的多种技术，设计了一系列实验，证实了人脑中的确存在镜像神经系统。例如，当参与实验的自愿者看到实验员抓取一件物品，或者做出一个手臂动作时，他们自己的手和手臂上的相应肌肉就会产生神经兴奋。这表明在自愿者的大脑运动原区域中，有镜像神经元作出了反应。在后来的研究中，我们又利用多种体外测量方法，例如脑电图（electroencephalogram），来检测大脑皮质的活动，结果也都证实了人脑中镜像神经元系统的存在。但我们所使用的技术，都无法触及最关键的一点：自愿者观察他人动作时，到底他们大脑中的哪些具体位置被激活了呢？为了找到答案，我们利用最直观的大脑成像技术（brain-imaging technique）展开了研究。

在意大利米兰市的圣拉菲尔医院（San Raffaele Hospital），我们进行了一组这样的实验：把自愿者分为两组，一组观看不同的手部抓握动作，另一组作为参照组，只盯着静止的物体。利用正电子断层扫描仪（positron-emission tomography，PET），我们观察了两组自愿者大脑中神经元的活动情况。结果发现，观看他人的动作会激活大脑皮层中3个主要区域。其中一个是颞上沟（superior temporal sulcus，STS），这个区域的神经元会在自愿者观察身体部位的运动时作出反应。另外两个区域是顶下小叶（inferior parietal lobule，IPL）和额下回（inferior frontal gyrus，IFG），它们分别对应于猴脑中的顶下小叶以及腹外侧运动前皮质（ventral premotor cortex），而我们此前在猴脑中发现镜像神经元的F5区域，就位于腹外侧运动前皮质中。

实验结果让我们倍受鼓舞，说明镜像机制在人类大脑中也起着作用，不过这仍然未能充分揭示镜像机制的作用范围。如果说，通过让我们在内心体验看到的动作，镜像神经元可以使我们直接理解这一动作，那么，它又能在多大程度上，帮助我们直接理解这个动作所要达到的最终目的呢？

意图的暗示

让我们回到约翰和玛丽的例子。我们说过，约翰不仅知道玛丽在摘花，还知道她想把这朵花送给他。玛丽的微笑是一个重要的暗示，使约翰领会了她的意图。在这种情况下，约翰对玛丽意图的了解，对于他理解玛丽的动作至关重要，因为送花给他是玛丽整个动作的完结。

当我们自己在做那样的动作时，其实是在执行一系列连贯的肌肉运动，而运动的顺序则取决于我们的目的：摘下一朵花，既可以拿到自己的鼻子前细细品味花儿的芬芳，也可以将它送给另一个人——这两种情况下，肌肉运动的顺序其实有所差别。因此我们猜测，镜像神经元之所以能帮助我们理解别人的意图，是不是因为它能从类似的动作中，分辨出由于目的不同而产生的细微差异呢？对此，我们的研究小组再次展开了实验。

为了寻找答案，我们又找来恒河猴作为研究对象，记录它们在不同情况下的神经活动。在一组实验中，猴子的任务是抓取食物送入口中。接着，我们又让这只猴子抓取同样的食物，但这次是放入一个容器中。有趣的是，我们发现在猴子抓取食物时，大部分镜像神经元都会根据不同的动作目的，呈现出不同的放电形式。这个实验结果显示，在运动原系统中，相关神经元活动被组织成了“动作链”，每条动作链都代表了一种特定的行为动机。那么，这种机制能否解释我们是如何理解他人动机的呢？

当一名实验员重复猴子在上一个实验中所做的动作时，我们让猴子在旁边观看，并观测了“抓握神经元”（做抓握动作时，会放电的那批神经元），看看它们发挥了怎样的功能。在每一次试验中，猴子的大部分镜像神经元都表现出不同的激活状态，这取决于实验人员是将食物送入口中还是放入容器中。这时猴脑中镜像神经元的激活形式，与它们自己执行相应的动作时，我们所观测到的激活形式几乎完全一致。也就是说，在抓取食物送入口中时，猴脑中放电最强的那些镜像神经元，在猴子观看实验员做相同动作时，同样放电最强。

这样一来，在一系列动作的组织方式和理解他人意图的能力之间，似乎就存在着一种严格的关联性。当猴子观看一个在特定情景下发生的动作时，只要看到一系列完整动作的开头部分，猴子的镜像神经元就会被激活，形成一条动作链。在刚开始观看一个动作的时候，猴脑中究竟哪一条动作链会被激活呢？这取决于多种因素，比方说动作的作用对象、动作发生的场景，以及对动作执行者过去行为的记忆等。

人类也许同样存在这样的意图理解机制，为了证实这一点，我们与美国加利福尼亚大学洛杉矶分校的马尔科·亚科博尼（Marco Iacoboni）及其同事合作，找来了更多的自愿者参与实验。这一次，我们使用了功能性磁共振成像技术（functional magnetic resonance imaging，fMRI）。在这些实验中，我们分别用3段视频来刺激自愿者。第一段视频中，一只手正在用两种不同的方式，在空无一物的背景上抓取杯子的情景；第二段视频则由两个场景构成，这些场景中都有盘子和餐具，其中一个场景，盘子和餐具的摆放方式就像是为某人备好的下午茶一样，而在另一个场景中，它们的摆放方式则令人联想到下午茶之后的脏乱，正待清理；第三段视频则是在上述两个场景的任意一个中，加入了那只抓取杯子的手。

同样是抓取杯子的动作，“备好的下午茶”暗示该动作的意图是喝茶，而“脏乱”则表明该动作是要拿走茶杯。问题在于，人类的镜像神经元能够区分这两种意图吗？我们的实验结果显示，镜像神经元不仅能区分这两种意图，而且还会对一个动作的意图作出强烈的反应。自愿者在观看“喝茶”和“清理”两种不同场景中的手部动作时，他们的镜像神经系统显示出了不同的激活类型。此外，与观看第一段或第二段视频相比，自愿者在观看第三段视频时，镜像神经元的反应明显要强一些。

镜像神经元将基本的肌肉运动与复杂的动作意图一一对应起来，构建起一张巨大的动作-意图网络，使个体不需要通过复杂的认知系统，就能直接了当地理解其他个体的行为。鉴于人类和猴子都是群居动物，我们不难看出这种机制带来的潜在的生存优势。然而在社会生活中，理解他人的情感同样重要。实际上，情感通常也是一个能够反映动作意图的重要环境因素。正因如此，我们与其他研究小组一直在探索，镜像系统能否在让我们理解他人行为的同时，也能理解他人的感受。

体验别人的情感

与理解他人行为一样，人类理解他人情感的方式也绝对不只一种。看到他人表现出来的情绪状态，观察者就会对这些感官信息进行精细分析，最后通过逻辑推理，推断出别人的感受。还有一种可能就是，观察者将这些感官信息投射到运动原结构上，直接创造出类似的情绪体验。这两种情感认知方式有着天壤之别：在第一种方式中，观察者只是推断出了别人的感受，但无法体验这种感受；而在第二种方式中，观察者直接体验了这种感受，因为镜像机制使观察者产生了同样的情绪状态。人们在表达对朋友的理解和同情时，经常会说：“我能感受你的痛苦”，也许他们自己根本没有意识到，自己的措辞是多么确切！

一个典型的例子就是厌恶情绪，它是一种基本反应，对于一个物种来说，厌恶情绪具有重要的生存价值。恶臭的气味和难吃的味道往往意味着危险，它们都会让人表现出厌恶情绪，这是厌恶感最原始的表达方式。我们与法国的神经学家合作，又一次把功能性磁共振成像技术作为了研究武器。我们发现，不管是闻到臭烘烘的气味，还是看到别人脸上的厌恶表情，都会引发人们的厌恶情绪，而且都能激活相同的神经结构（前脑岛）。这些结果说明，当参与实验的人经历某种情绪，或者看到别人表现出这种情绪时，他们脑岛中的镜像神经元都会活跃起来。换句话说，观察者与被观察者经历了同样的神经生理反应，从而启动了一种直接的体验式理解方式。

英国伦敦大学学院的塔尼亚·辛格（Tania Singer）和同事发现，对于疼痛感，体验者与观察者之间也存在着类似的对应关系。在他们的实验中，实验员先把一个电极放置在被测试者的手部，放电引发他们的疼痛感。然后让他们观看同伴在手受到电击之后，流露出来的疼痛表情。在这两种情况下，被测试者的前脑岛和前扣带回皮质中的激活区域都是相同的。

总的来说，这些数据有力地证明了，在负责产生运动神经反应的大脑部分区域的参与下，人类通过一种直接的映射机制，就可以理解情感，或者说至少可以理解强烈的负面情感。当然，这种理解情感的映射机制还不能完全解释所有的社会认知过程，但它确实第一次为人际关系的形成提供了神经学基础，而正是在这些人际关系的基础上，才形成了更加复杂的社会行为。这种映射机制也许是我们能理解别人感受的基础。镜像系统的失调可能会令人无法解读别人的心理，就像自闭症儿童的某些症状一样（参见本期《环球科学》23页维莱阿努尔·S·拉马钱德兰和林赛·M·奥伯曼所著《自闭症：碎镜之困》一文）。 

模仿与学习

很多实验室正在继续探索这些问题，我们也不例外，不仅因为这些问题本身就很有意义，更是因为它们潜在的医疗用途。举例来说，假如一个动作的镜像神经元模板有一部分是通过亲身体验而记录在大脑中的，那么在理论上，巩固未受损伤的动作模板就应该可以缓解运动皮质缺陷导致的疾病，例如中风的后遗症。事实上，最新的证据显示，这种镜像机制在人类最初学习新技能的过程中，也起到了一定的作用。

虽然在英语中，“猿（ape）”这个词经常用来表示“模仿”的意思，但在人类之外的灵长类动物中，模仿能力并没有发展完善。猴子的模仿能力还非常低下，就算在大猿类（great ape，包括黑猩猩和大猩猩）中，模仿能力也很有限。相反，对于人类，模仿是学习与交流技能、语言和文化的重要途径。我们的这种进步，是否得益于镜像神经元系统的神经基础的进化呢？亚科博尼和他的研究小组找到了第一项支持这种假设的证据。亚科博尼让参与实验的人观看并模仿手指动作，并用功能性磁共振成像技术来观察他们。结果发现，观看和模仿手指动作，特别是具有明确意图的动作，都会激活额下回（镜像神经元系统的一部分）。

不过，在上述所有实验中，被模仿的动作都很简单常用。当我们必须借助模仿来学习完全陌生而且极度复杂的动作时，镜像神经元又会扮演什么角色呢？为了解答这个问题，德国尤里希研究中心（Jülich Research Center）乔瓦尼·布奇诺（Giovanni Buccino）的研究小组最近进行了一项研究。他让几位自愿者模仿专业吉他手弹奏和弦，并用功能性磁共振成像技术对自愿者进行了研究。当自愿者观看吉他手演奏时，他们的顶额镜像神经系统开始活跃起来。当他们模仿弹奏和弦的动作时，这个区域则更加活跃。有趣的是，在自愿者看完吉他手演奏，准备模仿弹奏动作的这段时间间隔内，他们的另一个大脑区域也变得活跃起来。这就是大脑中额叶前部的46区，与运动原规划及工作记忆有关。因而，这一区域的重要性可能就在于，它可以把基本的肌肉运动正确地组合起来，构成自愿者所要模仿的动作。

长久以来，模仿行为有许多方面都让神经学家感到困惑，这其中就包括了一个基本问题：大脑是如何理解视觉信息，然后再用动作表现出来呢？如果镜像神经元系统在这个过程中起着桥梁的作用，那么除了让我们理解他人的行为、意图及情感之外，它可能已经进化成了学习能力的重要组成部分，让人类只靠观看就能掌握复杂的认知技能。

镜像神经系统是灵长类动物特有的吗？它们是否存在于其他动物身上呢？科学家们还不清楚。目前，我们的研究小组在测试大鼠，看它们是否也会表现出镜像神经反应。内在的镜像机制或许是在进化后期发展出来的能力，这可能就是镜像机制的功能在人体内比在猴子体内更加强大的原因。然而，即使人类和猴子的新生后代都能模仿一些诸如伸舌头这样的简单动作，但这种为观察到的动作编制镜像模板的能力，似乎是与生俱来的。而且，因为情感镜像能力的缺失是自闭症的标志，所以我们也在研究自闭症儿童，了解他们是否有较明显的运动原缺陷——这代表着镜像神经系统的全面失调。

10年前，我们宣布发现镜像神经元，今天，仍然还有很多问题有待解答。比如，语言是人类最复杂的认知能力之一，镜像系统在语言中扮演了什么角色呢？人类的镜像神经系统确实包含了布洛卡区（Broca’s area），这里是基本的大脑皮质语言中心。如果像很多语言学家所认为的那样，人类的交流最初起始于面部表情和手势的话，镜像神经元也许就在语言的进化中扮演了重要的角色。实际上，镜像机制解决了两个基本的交流问题：同等理解和直接理解。同等理解需要的条件是，对于信息发出者和接受者来说，信息中的含义都是一样的。而直接理解是指，双方相互之间的理解不需要提前的约定，比如一个符号。这种神经组织方式的一致性是与生俱来的。或许就是这些内在的镜像神经元，让约翰和玛丽之间的沟通无须借助语言；让人类能够在多个层面上与他人交流。