互动科普

色彩错觉

撰文　约翰·S·沃纳（John S. Werner）

　　　班吉奥·平纳（Baingio Pinna）

　　　洛塔尔·斯皮尔曼（Lothar Spillmann）

翻译　周林文

秋天的落叶飘在平静的泉水上，水面倒映着树影和午后深蓝的天空。同样的场景出现在黑白照片里时，树叶就变得有些难以辨认，深蓝的天空不见了，水面的反射光有所减弱，连泉水本身也几乎看不到了。天空、树木和漂浮的落叶原本层次分明，但在黑白照片上，空间深度上的差异却几乎荡然无存。这两张照片的对比，让我们知道，一个失去色彩的世界错失了某些重要的元素。颜色不但能让我们更准确地看清这个世界，还拥有其他特质。

然而，长期以来，人们没能深刻认识色彩的这种作用，也难以理解色彩的真正本质。许多人认为色彩是物体的本质属性，完全取决于物体反射光的特定波长。这种看法是错的。实际上，色彩是大脑创造出来的感觉。如果我们看到的色彩只依赖于反射光的波长，那么，光照和阴影稍有差异，物体的颜色就会随之剧烈变化。幸而大脑的活动模式能让物体的颜色在多变的环境中保持相对稳定。

大多数研究视觉的学者都以为，只有在物体的亮度差异不明显时，我们才会借助色彩来辨别物体。甚至有人直接宣称色觉并非生存必需的感觉，而是奢侈的享受：虽然患有色盲的人和多种动物没有大多数人的色觉，但他们仍然可以活得很好。又比如，人脑中辨别空间方向、控制运动的信号通路根本不需要色觉的参与。还有那些因中风而导致色盲的人，除了无法分辨色彩，其他视觉功能似乎都很正常。这些事实都在支持同一个观点：色觉信息是被独立处理的，对空间深度和形态信息的处理毫无用处。简言之，色彩只与色调、饱和度和亮度有关。

但是，我们研究了颜色错觉——大脑被“哄骗”之后看到的颜色，发现大脑对颜色信息的处理与对物体其他性质（诸如形状和轮廓）的处理息息相关。十几年来，我们一直试图了解，色彩怎样影响到大脑对物体其他属性的感知。为此，我们考察了许多新奇的错觉，其中还有不少是我们自创的。这些错觉帮助我们理解，神经系统处理色彩信息的过程，如何影响到对物体形状和轮廓的感知。不过，在讨论这些错觉之前，我们首先要回忆一下人类视觉系统是怎样处理颜色的。

通向错觉之路

从视锥、视杆细胞到双极细胞，视觉信息经过了加工、分配、派送，终于激起某些神经节细胞的注意……了解到大脑处理视觉信息的大致过程以后，我们才能找出是哪个环节的失误引发了错觉。

视觉始于对光的吸收，或者更准确地说，是从视网膜上的视锥和视杆细胞对一份份不连续的能量——光子的吸收开始（见第54页的示意图）。视锥细胞负责白天的视觉，视杆细胞则负责夜间的视觉。根据吸收到的光子数量的不同，视锥细胞的反应也不同，反应将被传递给两种不同的神经元——ON型和OFF型双极细胞（bipolar cell）。双极细胞又分别把信息输入视网膜上紧密排列的ON型和OFF型神经节细胞（ganglion cell）。

这些神经节细胞具有所谓的“中心—周围”感受野（receptive field)。一个与视觉相关的神经元只能察觉到现实世界中一个特定空间区域内的状况，这个空间区域就是它的感受野。根据感受野中心和周围光强的相对差异，中心—周围感受野的神经元会作出不同反应。

当感受野的中心比周围亮时，ON型神经节细胞最活跃（具有高频率的电活动）；当中心和周围的光强相同时，它处于最不活跃的状态。OFF型细胞的反应恰恰相反：当中心比周围暗时最活跃，而中心和周围光强相同时最不活跃。中心和周围的这种对立意味着，神经节细胞会对光强反差起反应，并以此强化大脑对边缘和轮廓的认知。

大部分神经节细胞的轴突（神经纤维）会将信号传递给大脑，特别是丘脑（接近大脑中央）的外侧膝状体核（lateral geniculate nucleus），再从那里传递到大脑后部的视觉皮层。不同类型的神经节细胞对视觉刺激的不同特征 （比如运动和形态）具有敏感性，它们的纤维传递信号的速度也不同。例如，色彩信号就由速度相对较慢的纤维传递。

人们通常认为人脑中有40%甚至更多的部位参与了视觉信息的处理。在视觉处理过程的早期，有些部分（视觉皮层的部分地区——V1、V2和V3）就受到了刺激，神经元在那里构成了一幅“地图”，一一对应地再现出视野中的一切。接下来，视觉信号又发散到30多个不同的区域，并与超过300条信号回路相交连。虽然其中的每个区域都身兼多职，但它们也各有专长，比如处理色彩、运动、空间深度和形态。最后，所有这些信息以某种方式整合起来，形成对一个具有特定形状、颜色的物体的统一感知。不过，神经科学家们还不清楚其中的具体细节。

有趣的是，当某一视觉区域受到双侧性的损伤，会引起对形态和颜色的感知障碍，这证明色彩的处理过程并非与对物体其他性质的处理无关。大脑中产生的感知混合了物体的色彩信息和形体信息，这不是简单分析物体反射光波长就能得到的。我们创造的错觉也证明了这一点。

水彩错觉

如果真如传统观点所言，大脑对颜色信息的处理是一个独立的过程，与感知形状、空间信息无关，那么，为什么颜色一深一浅的轮廓线能让图形染上像水彩画一样朦胧的色彩，还能让它像浮雕一样带点立体感？

我们以前进行过一个颜色错觉的实验，形象地说明了在感知图形轮廓和形状的过程中，颜色的影响多么重要。在某些情况下，一种颜色会因周围的颜色而改变，变得与周围更加不同（即反差）或更加趋同（即同化）。过去，人们认为，相近颜色带来的扩散错觉只能影响一个较小的范围。本来大脑中视觉神经元间的大多数连接也是短程的，这似乎为人们的推论找到了证据。但我们意外地发现，如果一块无色的区域被两种不同颜色的线条包围——外侧的线条颜色深，内侧的颜色浅，浅色线条的颜色就似乎会向内扩散，覆盖整个图形，即使离线条很远的地方，也一样会受到影响（见第53页图）。

扩散出去的颜色就像一层薄纱，和水彩画中的色彩相似，因此，我们把这个错觉叫做水彩效应（watercolor effect）。我们发现，要产生这种错觉，两条轮廓线必须是连续的，外侧深色的线条才可以作为屏障，把浅色线条的颜色扩散限定在图形之内。水彩错觉让图像显得厚实，并略微浮凸。当两条轮廓线的颜色互换之后，原先被看作图形的区域就变得苍白，稍稍萎缩。

20世纪初，格式塔派心理学家发现，临近程度、流畅的延续性、图形的闭合和对称性等，可以把图像和背景区分开来。现在看来，相比这些因素，水彩效应的区分效果更突出。浅色轮廓线包围的部分出现了水彩的效果，人们把它看成是图像；而深色轮廓线以外的部分则被看作背景。两条轮廓线的差异有助于避免图片的模棱两可。这个现象让我们想起埃德加·鲁宾（Edgar Rubin）。他是图像-背景研究的先驱者之一，曾经提出轮廓线根本不属于背景，而是图像的一部分。

就水彩错觉的神经机理而言，一个可能的解释是，当深色和浅色的轮廓线搭配在一起（背景底色比两种轮廓线的颜色更浅），某些神经元会受到这种组合的刺激。它们只对内浅外深的轮廓，或内深外浅的轮廓起反应。可能在视觉皮层处理信息的早期阶段（比如在V1和V2脑区），图像轮廓的信息就已被编码处理了。在对猴子的实验中，神经生理学家们发现，视觉皮层上将近一半的神经元会对颜色反差的变化趋势（不论是变浅还是变深）起反应，由此描画出边界轮廓。同时，这些神经元还参与了空间深度的感知，对区分图像和背景也有帮助。

我们研究发现，相比平直的轮廓线，歪歪扭扭的轮廓线能引起更强的水彩效应，这可能是因为波浪形的轮廓激发了更多对线条的朝向起反应的神经元。前面已经提到，对轮廓起反应的视觉神经元较早被激活，在大脑皮层中再现了视野中的图形（比如，看到方框，大脑中被激活的神经元构成的形状也大致是个方形）。而后，来自这些弯曲线条的颜色信号沿着神经纤维一路疾走，穿过皮层中的“图形”，一直传输到“图形”另一条边，才会停下脚步。实际上，轮廓指定了颜色信号的传输范围，在大脑和脑皮层感知分析的过程中，色彩和形态就这样牢牢地联系在一起。

放射线错觉系列

以埃伦施泰因错觉为基础，只要对放射线和背景的颜色稍加改动，就会出现完全不同的效果。实际上，大脑一直试图统合多种途径，调和各种不兼容的信息，颜色和形态、动作的处理密不可分。

放射线错觉为颜色在区分图像-背景方面的作用提供了更为充分的证据。1941年，德国心理学家瓦尔特·埃伦施泰因（Walter Ehrenstein）发现，在一组放射线围成的空隙中间，似乎出现了一块明亮的圆斑（见右上图）。这个空隙其实并没有圆形的边界线，由错觉产生的明亮圆面看起来就像盖在放射线的上方一样。

放射线的长度、宽度、数量，以及线条颜色与背景色的反差决定了埃伦施泰因错觉的显著程度。引起这种错觉的空间构图暗示，有一种神经元会对线条的末端起反应。人们已经在视觉皮层中发现了这种名为终末神经元（end-stopped neuron） 的细胞，它们的存在或许可以解释这个现象。这些局部信息经过整合之后，会传输给其他（次级）神经元，而后者产生了中央空白区域格外明亮的错觉。

在对埃伦施泰因错觉的研究中，我们考查了不同数量、长度和宽度的放射线，而本文列举的例子是其中最让人意外的组合（参照第55页～第57页的图示）。我们先确认放射线必须具备哪些特征，才能让中间的圆斑最为明亮（结果如图①a），在此基础上，尝试改变中央圆斑的颜色和样式。我们给埃伦施泰因图形加上一个黑色的环面（或者说圆环），结果，中央空隙处不再明亮（见图①Ｂ）——错觉被破坏了。埃伦施泰因也发现了这个问题。我们怀疑，是圆环让那些对线条末端敏感的神经元沉寂了。

不过，如果环面跟放射线的颜色不同，情况又另当别论，因为颜色激活了另一些细胞。当我们添上一个有颜色的环面，中央的圆斑不仅比埃伦施泰因图形更亮（自发光，self-luminous），而且显得厚实，似乎在纸上贴了一块白色的浆糊（见图②）。这个现象出乎我们的意料：自发光现象和浮现出圆面的现象一般不会同时出现，有些人甚至认为两者是相悖的，不能共存。我们把这个现象称作不规则明亮诱导（anomalous brightness induction）。就像水彩效应一样，可能是在处理过程的初始阶段发挥作用的细胞引起了这一错觉。

我们给埃伦施泰因图形添上一个灰色的圆盘（见图③），就能看到另一种叫做闪烁光泽（scintillating luster）的现象。在移动图片或目光扫过图片时，增亮的错觉不见了，出现了微光闪烁的感觉。这种闪烁或许源于ON/OFF系统之间的竞争——线条引起的增亮（错觉上的增强）与暗灰色圆盘（实质上的减弱）之间的竞争。当我们在圆环中间填充黑色，并采用黑色背景时（见图④），圆盘看上去比背景更黑，但实际上，它们的颜色是一样的。与白色圆盘的自发光现象不同，黑色圆盘产生了一个空洞，或者说是一个能吸收一切光线的“黑洞”。

当有色环面内的圆盘填充成灰色时，那个圆盘似乎带上了环面的互补色——比如，当环面是紫红色时，圆盘看起来就呈黄绿色（见图⑤）。此外，每当目光掠过图片，或前后移动图片时，圆盘都会闪烁，似乎圆盘在图形中的相对位置也有所变化。闪烁不规则色彩对比（flashing anomalous color contrast）对放射线和有色环面的依赖性与其他几种效果差不多，但它有自己的独特之处，并不是几种已知效果的简单组合。在这种错觉中，呈现出的色彩既是自发光的，也是闪烁的。让人称奇的是，错觉的圆面似乎漂浮在图形的其他部分之上。圆面的颜色和自闪烁形成的颜色并没有混合；相反，一种颜色是属于纸上的圆面，另一种颜色却来源于对视觉刺激的其他特性的整合。

在闪烁不规则色彩对比中，放射线可能激活了局部区域的终末神经元。这跟前面提到的地中海地图一样，错觉能让人们误以为轮廓线的颜色延伸到空隙之上。但这种细胞的活动不能完全解释闪烁和互补色的共存。这种鲜活的颜色究竟是放射线直接作用于色彩对比的结果，还是放射线和灰色的中心圆面引起的光泽和闪烁间接导致的？我们现在还不清楚。

现在我们对大脑的了解还不足以解释所有这些错觉。错觉的复杂性暗示，其中涉及的可能不是一种单一的信息处理过程，而是体现了大脑试图调和来自多种特殊途径且相互竞争的信号。很显然，科学家们还需要进一步研究大脑，揭示出更多感知客观世界的方式。所幸，对颜色错觉的现行研究会继续为我们提供揭示人类视觉系统复杂性的方便之门。