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罗伯特·佩因不仅创造了一个改变生态学的理论，还建立了一个庞大的学术家族。

撰文：埃德·杨（Ed Yong） 翻译：郑奕宸

罗伯特·佩因（Robert Paine）身高接近两米，臂力强劲，但当他试图从太平洋海岸边的岩石上把赭色海星揭下来时，他发现自己完全不是它们的对手。因为赭色海星有5条布满吸盘的手臂，每条都可以伸展到半米长。最后，他只能借助于撬棍，把海星撬下来，然后用尽全力把它们扔向海里。“把海星扔到深水里是要些技巧的，”他说。

从1963年起，佩因就开始在华盛顿州玛卡湾一段8米长的海岸上扔海星了。在岩石密布的海湾滩涂，生活着大量的贻贝、藤壶、帽贝、海葵和藻类。但当佩因把海星强行驱逐之后，情况完全改变了。没有了捕食者海星（Pisaster ochraceus）的威胁，藤壶的数量迅速增长，接下来其优势数量又被贻贝取代。它们占满了整个空间，使得帽贝和藻类只能逃到别的地方生存。不到一年，物种数减少了一半：一个充满生物多样性的漂亮滩涂变成了黑乎乎的、贻贝的天下。

那时，生态学的主流观点是“只要演员（物种）足够多，生态系统就是稳定的舞台”，但佩因给了这种观点当头一棒。他改造后的海滩证明，像海星这样的物种是绝对主角，只要它们不在，整个生态系统就会变得面目全非。他把这些影响力远超其数量的重要生物叫做关键物种（keystone species，意思是像防止桥梁倒塌的拱心石一样重要）。它们的消失会导致佩因后来所说的营养级滑坡（trophic cascades）——即整个食物网内物种的大起大落。从海獭到狼，从灰鲸到斑点鲈，很多物种都可被称为关键物种。

现在，生态学的学生把上述这些概念当成理所当然——但是在20世纪60年代初，佩因提出它们的时候，整个生态学界都震动了。“他是半个世纪以来最有影响力的生态学家之一，”佩因的好朋友、美国普林斯顿大学数学生态学家西蒙·莱文（Simon Levin）说。“不是所有物种都是平等的”，这一发现对生态学的颠覆，不亚于海星的缺失对玛卡湾的破坏。在大部分生态学家都只是生态观察者的时代，佩因注重实验的生态研究观——有人叫它“踢一脚看看”生态学——产生了巨大的影响。

佩因——一个像海星或海獭一样，拥有非凡影响力的个体，也改变了科学家的生态系统。在他50年的学术生涯中，他培养了约40名学生和博士后。其中很多学生后来都成了生态学界的领军人物，他们认为，佩因给了他们很大的启发。这些人包括：美国斯克里普斯海洋研究所的保罗·戴顿（Paul Dayton），他对岩石海岸、海藻林和南极海床有全新的理解；美国俄勒冈州立大学的布鲁斯·曼杰（Bruce Menge），他将佩因的研究推广到全世界的海岸；简·卢布琴科（Jane Lubchenco），她是美国国家海洋和大气管理局（NOAA）局长 ；还有史蒂夫·帕伦比（Steve Palumbi），他利用遗传学追踪非法交易的海豚肉及鲸肉。

“虽然也有和佩因一样著名的生态学家，但他们的学生名单里肯定不会有那么多你听说过的人物。”佩因最近的一名博士研究生、现在供职于加拿大不列颠哥伦比亚大学的克里斯·哈雷（Chris Harley）说。如果算上佩因学生的学生，他的学术家族将扩展到数百人。“大家都和佩因有关系，”美国进化统合研究中心的深海生物学家克雷格·麦克莱恩（Craig McClain）说。他和佩因相差三代——他的博士后导师是戴顿的学生。

学术王朝

科学界有很多类似的王朝：学术不是通过血缘传承，而是通过师生关系。每一代都继承了前一代的态度、哲学以及技术。有一些家族，像佩因的一样，特别具有活力，在学术界的大树上长出无数新枝，并且引领一个领域向新的方向扩张。但佩因的王朝之所以伟大，并不仅仅因为它的学术影响，而是因为它们联系紧密。由于佩因原创的理论适用范围很广，他特别强调学生应该独立思考，他幽默、不羁的性格为他平添了几分人格魅力，几乎所有他的学生都留在了科学界，特别是生态学或者海洋生物学。

“这是令人吃惊的豪华阵容——这是些非常好的研究生导师，并且也发表了有意义的研究论文,”佩因说。1998年，佩因退休了，但他仍然活跃在自己的领域内。即使在最近，人们也很容易在生态学会议上找到佩因，因为他的身边总是围着一大群他的学术后裔。或许通过研究这个庞大的学术家族，我们可以知道，为什么有些学术王朝如此繁盛，而有些却从未萌芽。

虽然佩因已经成为了海岸生物学的代名词，但他对大自然的了解却是从陆地开始的。小时候，他住在马萨诸塞州，常常与一位邻居一起去观鸟。那位邻居习惯把看到的所有东西都记下来。“这是非常好的训练，”佩因说，灌输给了他热爱自然的理念和谨慎观察的习惯。

在哈佛大学学习一段时间以及两年的军旅生活之后，佩因在密歇根大学获得了动物学博士学位。他的导师是已经过世的弗雷德·E·史密斯（Fred E. Smith）。1962年，佩因成长为一名成熟的生态学家，开始寻找合适的生态系统，他在华盛顿大学建立了自己的研究小组，开始了在玛卡湾的创造性研究。不过，那里的海星虽然足够丰富，却常常有不速之客光临，它们会破坏佩因的研究。他希望能找到一个与世隔绝的地方。

1967年，他终于找到了。一次在太平洋钓三文鱼时，他一时兴起，在一个叫塔图希的小岛上靠了岸。“我呆住了，这是一个理想的生态研究环境”。那里有几百种不同的物种，互相竞争领地和地位。海星撬开贻贝、海蜗牛钻进藤壶、鲸鱼和海狮在岸边游泳、猛禽和海鸟在天上飞翔……更完美的是，这里不存在人类活动。由于当地玛卡部族保护着这座岛屿，没有人会来破坏他的研究。“我太高兴了，这就是我要工作的地方”。

完美的研究之地

佩因在塔图希重复了他的海星清除实验，同样的事情发生了,只是这一次规模更大：海星的缺失，使得贻贝在一段40米长的海岸上占据了压倒性优势，黑压压的一片。而在一个以褐藻为主的地区，佩因增加或去除了7种草食动物。其中有两种物种——海胆和一种叫做石鳖的软体动物，如果足够多，会彻底消灭藻类。而其他几种，都是软体动物，不会造成任何效果。“这是个庞大的工程，”佩因说。这也是第一次有人定量地获得如此多物种在一个生态群落中的影响。这项研究说明，群落中大部分都是影响较弱的成员，就算消失了也不会被注意。只有少数几种——包括关键物种——才有足够强的影响力彻底重构它们的世界。“这使得我们能够开始解析复杂的生态网络，”佩因说，“如果所有物种‘生而平等’，我们就不知道从哪里开始了。”

佩因的观点很快传遍学界，并吸引了很多学生追随者。“那是这个领域的初创年代，”曼杰说，“我们是做这类实验的第一批人。”塔图希岛给了他们一个实验场地，佩因的大部分学生都不畏风雨地踏遍了这座小岛。他们在一座车库大小的建筑物内安营扎寨，这座被遗弃的建筑物曾经是海岸警卫队哨所。岛上没有活水源，电也是近十年才有的。“我和学生们一起，生活在那个荒蛮之地，”佩因说。他保持着简朴自律的作风，让大家穿着干重活时穿的衣服和鞋子去岸边——即所谓的“佩因实验室制服”。

和许多喜欢给学生预先安排好课题的导师不同，佩因鼓励自由和个性。“他只在学生需要帮助时才出手，”曼杰说。学生们在岛上分散到各处，按照自己的兴趣选择研究内容。有的在观察幼年石斑鱼，有的则研究藤壶。到了晚上，研究小组在篝火前交换信息。“你在海岸边忙碌一整天，跋涉回到营地后，佩因总是会问：‘你今天学到了什么？’”美国芝加哥大学的提姆·伍顿（Tim Wootton）说。伍顿于20世纪80年代投入佩因门下。佩因对学生要求很高，虽很苛刻却极具挑战性。“他为人直率、说话直接，会当面指出你的问题，”卢布琴科说。但他也没有架子、喜欢搞恶作剧——有一次，他在一张满是低俗打油诗的圣诞贺卡上签上学生彼得·卡雷瓦（Peter Kareiva）的名字，然后把贺卡寄给了世界顶尖的生态学家。

佩因把学生当做同辈对待，支持他们，而非管理他们（佩因的老师史密斯也是这么对待佩因的）。学生发表论文时，除非里面有大量他参与的研究工作，否则他不会署上自己的名字——现在这似乎令人无法想象。“这对他没有好处，”卡雷瓦说，“如果不是对自己要求这么严格，他名下的论文数量会多十倍。”卡雷瓦现在是佩因最好的朋友之一，也是环境保护组织“自然保护”的首席科学家。哈雷补充道，“如果佩因作为新晋教授重生在现在的学术界，他仍然能教出优秀的研究生，但能拿到多少研究经费，就不好说了。”

很快，佩因的学生毕业了，开始了他们自己的学术生涯。其中简·卢布琴科和布鲁斯·曼杰培养出了众多的新一代学生，是佩因学生中的佼佼者。1969年，他们在佩因的实验室相遇，那时他们还是研究生，两年后两人结婚，此后他们培养了至少31名研究生和19名博士后。离开佩因的实验室后，他们把佩因的实验方法用在了美国东海岸。她关注植物和草食动物，而他则专注于肉食动物。通过在美国新英格兰海岸的不同地方封闭、驱逐和去除不同的物种，他们发现，剧烈的海浪能将海星等肉食动物限制在海湾里，使得贻贝占据海岸的主要地位。但是在受到（防波）保护的地方，肉食动物控制了贻贝，使得爱尔兰苔藓（Chondrus crispus，一种红藻）占领了这个区域。这项研究说明了，环境是如何控制物种之间互动的。

传承与变革

1976年,在共同研究完新英格兰的食物网之后，卢布琴科和曼杰回到了俄勒冈州立大学，并共享一个终身教授的席位。这一举动在当时前无古人，也使得他们在继续研究的同时，有时间和家人相处。[邓肯·门格（Duncan Menge）是他们的孩子之一，他曾和佩因大家族一起在野外活动，今年将在哥伦比亚大学建立自己的生态学实验室，他是这个学术家族中的一个“血亲后裔”。]

卢布琴科和曼杰团队被戏称为“卢布－曼杰实验室”，两人性格互补，让学生受益良多。曼杰性格比较冲动，随时接待学生来访；卢布琴科则比较谨慎，要求学生事先预约。拿今天来说，他一脸懒散，穿着夏威夷衬衫；她则表情严肃，穿着正式。“这真是一对强大的组合，”他们的明星学生，现供职于加利福尼亚大学圣巴巴拉分校的史蒂夫·盖恩斯（Steve Gaines）说，“你获得的宝贵教育经历，很难由一个人提供。”

卢布琴科和曼杰想进一步调查，其他环境因素对海岸生态系统的影响，为此他们把佩因的实验方法用在了智利、南非和新西兰，开始了一次耗时10年的跨国旅行。举个例子来说，他们的实验说明，间歇性的富营养水上涌，会增强海洋生物之间的捕食、竞争和其他相互作用。

但使佩因不满的是，他们的研究活动从单人转向了大型团队。他们最大的尝试是多学科沿海研究联盟（PISCO）——成立于1999年由13个实验室合作的项目。参与者对阿拉斯加到墨西哥长达1,900千米的海岸线进行研究，包括对当地海洋生物调查和水质测量。PISCO的研究有一些是佩因式的环境操控，但是它更重视收集资料，以揭露海洋正在发生的变化。2002年，俄勒冈州的海滩上出现了大量死鱼死蟹，PISCO的数据很快说明了原因：在海水中，出现了一个原因不明的缺氧的死亡区域（详见 Nature, 466, 2010: 812-814）。“我们想解决的生态学问题并不限于美国本土，”曼杰说，“我的梦想是，全世界的海洋生态系统都有像PISCO这样的组织。”

但佩因不这样认为，大型科研机构对他来说是个噩梦。“他总是抱怨，这种研究工作劳民伤财，就像集邮一样，”佩因以前的学生、现供职于加拿大阿尔伯塔大学的理查德·帕尔默（Richard Palmer）说。佩因担心PISCO的研究方法会让人只是关注宽泛的数据，而不再专注于洞察细节。更糟糕的是，这还可能泯灭学生的创造力，偏离他快乐研究的初衷。“他们热衷于在几千米的海岸线上做千篇一律的测量，”他抱怨说，“在塔图希，我给学生自由，是为了让聪明人做他们想做的事。”而卢布琴科和曼杰却认为，当代的生态学面临着从全球变暖到海洋酸化等挑战，这不是个人实验能应对的。“佩因一直很反对这样的研究方法，”卢布琴科说，“我们只能反抗‘家长’了。”

卢布琴科的从政也是一种叛逆。她于1997年担任美国科学促进会（American Association for the Advancement of Science）会长，1992至1993年担任美国生态学会（Ecological Society of America）会长。2009年以来，她担任NOAA局长，影响了美国政府对“深水地平线”漏油事件的处理，及可持续管理海洋战略。“我们的社会文化中，人们不是很注重直接解决问题，”卢布琴科说，她在今年2月退出了NOAA，返回研究领域，“我知道佩因不支持，但我还得这么做。叛逆真的很痛苦。”

不过现在，佩因已经非常尊重卢布琴科的影响力了，他早已不再反对她。虽然不情不愿，他还是成了生态保护的一名重量级成员，领导着一个科学家团队，这个团队曾经评估过北海狮（Eumetopias jubatus）减少和 1989年“埃克森·瓦尔迪兹油轮漏油事故”后阿拉斯加海洋的恢复问题。“我的任务仅仅是看好这帮人，”他说，“我是被硬拉进去的。”

新人辈出

卢布琴科的弟子们——佩因的孙辈——从一开始就受到鼓励，进行“贴近现实”的研究。“我们周围的环境鼓励我们将科学和政策联系起来，”卢布琴科的学生、现供职于美国布朗大学的海瑟·雷斯利（Heather Leslie）说。

盖恩斯概括了这种方法。作为佩因和“卢布－曼杰”的终级混合传承体，他是一个用基础科学影响政策的实验生态学家，从不羞于与人合作，并且获得过国家级优秀导师奖。“从各个角度来说，盖恩斯都处于一个最好的结合点，”卢布琴科说。佩因研究的是单个海滩上不同物种如何互相影响，盖恩斯则在观察整个大洋的联系。他发现，即使鱼类和其他海洋生物的成体是固定不动的，幼体也可以随洋流漂越数百千米。“当佩因驱逐海星引发贻贝大爆发时，这些贻贝是从其他地方过来的，”他说。这些浮游生物将大洋的不同部分联系起来，对禁渔区有重大意义。2005年，盖恩斯发现，禁渔区不仅没有减少总捕鱼量，反而通过让鱼苗散播，提高了周围渔场的产量。

盖恩斯的学生，和家族其他分支一样，也开枝散叶到了新的领域。他的博士生凯特·史密斯（Kate Smith）现就职于布朗大学，她将盖恩斯关于幼体散播的想法，用于理解传染病是如何传播的。和师父、师祖辈一样，她也思考——生物体在哪里、为什么在那里、它们如何互相影响——只是她将这些应用在了微生物和大陆，而非无脊椎动物和滩涂上。“它们是互相连通的，”盖恩斯说。

除佩因家族，历史上也曾出现过其他科学大家族。比如，20世纪40年代，美国国立卫生研究院生理学家詹姆斯·香农（James Shannon）带出了一大批杰出生物学家。他的“子嗣”们——包括药物代谢方面的先锋史蒂夫·布罗迪（Steve Brodie）和由于神经递质释放方面的研究获得诺贝尔奖的朱利叶斯·阿克塞尔罗德（Julius Axelrod）——推动药学和神经科学产生了革命性的飞跃。“他们的方法是：不必要求所有的i都加上点、t都加上线（即严格要求格式和程序正确），只要去做就行，”罗伯特·坎尼格尔（Robert Kanigel）说。他所著的《从学徒到天才》（Apprentice to Genius）是那个学术王朝的编年史。

但香农的家族与佩因的完全不同。前者并不强调独立；相反，学生是作为导师的学徒而工作。“在很多重要实验中，年轻人在为导师工作，这有时会产生怨恨，”坎尼格尔说。他还说，这样的关系会导致嫉妒和不信任，“学生不知道，自己能否得到应得的名誉”。

佩因则与此相反。“把研究生当成平等的同事来看待，让他们能够接近你。这种社会平等性很重要，”他说，“我的学生都比我聪明，只是知道的没这么多。”自强、富有激情的学生喜欢这种态度的老师，他们可以找到自己的道路。“这对获取自己设立研究项目的经验很有帮助，”伍顿说。

如今佩因已经79岁了，但他依然在进行实验、指导学生。2012年夏天，他去巴塔哥尼亚和一群学生一起做研究。“他会亲自跑到滩涂，然后问各种问题，”卡雷瓦说。佩因也经常去访问塔图希岛；现在那里的研究由伍顿和他的妻子——也在芝加哥大学的卡茜·菲斯特（Cathy Pfister）带领。佩因的思维还是一样敏锐，但因为视力已不如前，他走路没有那么稳当了。“我让女儿扶我在岩石周围走动，她是个运动健将，这不够解决问题，但至少我可以继续跟踪我的长期研究。”

1995年，佩因终于允许海星在经历长达25年的流放之后，回到塔图希海岸。“我不可能永远活下去，所以我想看看如果海星回来了会怎么样。”现在，海星的数量已经恢复，贻贝不再占据大片地盘，海岸逐渐回到佩因实验之前的样子，但生态学永远不会回到过去了，佩因带给生态学的改变，永远无法磨灭。

本文作者：埃德·杨是英国伦敦的一名自由撰稿人，也是博客《不全是火箭科学》（Not Exactly Rocket Science）的作者。