互动科普

观察一下动物的身体，就可以发现它们拥有各种各样的手足。狗和猫等有尖锐的爪子，牛和马等有坚硬的蹄，鸽子和乌鸦等有着相对身体来说很大的翅膀。为什么动物的四肢会有这么大的区别呢？让我们观察不同动物的四肢，来尝试解开隐藏在四肢中的演化之谜。

追求奔跑的四肢

下图所绘的为棕熊、狗和长颈鹿的后肢。注意图中各种动物的足跟（脚后跟）。棕熊和人类一样足跟着地，而狗和长颈鹿的足跟则是不着地的。尤其是长颈鹿，它的足跟距离地面可达70厘米以上。

足与地面紧紧接触的行走方式称为“跖行性”。以人类为代表的灵长目动物和熊等都属于这一类。而狗和猫这些动物只用趾着地来完成跑跳的移动，这种行走方式称为“趾行性”。长颈鹿既不是跖行性也不是趾行性，而是仅有趾尖部分着地，类似于芭蕾舞演员穿着足尖鞋以脚尖站立的样子，这种行走方式称为“蹄行性”。与字面意思相同，像马和牛这些有蹄的动物就是用蹄行走的。蹄盖在趾尖部位，是一种加厚的指甲。

图1. 足跟着地和不着地的动物

跖行性、趾行性、蹄行性的示例图，分别以棕熊、狗和长颈鹿右后肢的骨骼来体现。用趾立起后，动物的四肢长度增加，从而步幅变大，奔跑时速度也得以相应提升。

为什么蹄行性动物只用趾尖站立呢？这是追求奔跑的结果。马的奔跑时速能达到60千米，通过观察奔跑专家——马的四肢，一起来看看适应于奔跑的特化结构。

什么是快速奔跑所必需的呢？首先是加大步幅，也就是说四肢的长度很重要。但是，要向四肢伸长的方向演化，需要很漫长的时间。但如果先把脚踮起来，这样脚掌部分的长度就也加到四肢的长度之中，如此很容易便获得了与四肢整体伸长一样的效果。因此，用趾站立起来的种类，就会比其他种类在“奔跑”这一点的演化上更有利。

日本东京大学综合博物馆哺乳类演化专家远藤秀纪教授指出：“为了更快速地奔跑，减轻脚部重量也是必不可少的”。奔跑时脚部要回旋运动。如果脚部较重，则回旋运动时会变慢，这是显而易见的。

　那么，哺乳动物怎样才能减轻脚的重量呢？关键是趾的数目。只考虑奔跑的话，没必要像人一样有5根脚趾。实际上，马的脚只有1根趾，其他4根都退化消失了。趾退化后，附着在骨骼上的肌肉和肌腱等也随之消失，从而实现了脚的轻量化。于是脚就能够快速回旋，以实现快速奔跑。

在有蹄的动物中，马、犀牛和貘等属于奇蹄目，牛和鹿等属于鲸偶蹄目。正如分类名字，奇蹄目大多为奇数根趾（1根或3根)，鲸偶蹄目则为偶数根趾（2根或4根）。此外，属于长鼻目的象也有蹄。

这3个类群的共同特征是都有蹄，因此也被统称为“有蹄类”。但是在系统树上看，他们并不位于同一个支系，也就是说并非遗传上的近亲。这表明各种以“奔跑”为核心战略的动物，为了能更快速地运动，而各自独立地演化出蹄这个“装置”。蹄也因需要适应不同的生存环境而有着多种多样的形状。

奔跑和捕食两用的四肢

有蹄类动物基本都是植食性的。对于食草动物来说，最重要的能力就是快速奔跑以逃脱肉食动物的追捕。因此，四肢只剩下支撑体重的机能，脚也向着尽量简单以适应奔跑的方向特化了。

食肉动物则与食草动物不同，仅追求速度是不够的。食肉动物不仅要在速度上快过食草动物，还需要能够捕获它们。因此包括狮子（猫科）、鬣狗（鬣狗科）和狼（犬科）等在内的食肉目中，大多数成员有着锋利的爪子。对于奔跑来说，这是一个很大的缺陷，因为要使爪子灵巧地活动，需要在趾上着生许多肌肉和肌腱，这些重量加到了用于奔跑的脚部，因而限制了奔跑的速度。

那么怎样才能捕获敏捷的食草动物呢，一种方法是不仅依靠四肢，而是用全身的力量来提高速度。猎豹能以接近100千米的时速奔跑，就是因为它不仅用四肢，而是利用全身、特别是像弹簧一样柔软的脊柱来运动，从而得以迈出飞跃性的步幅。但使用全身的力量加速奔跑时，会迅速感到疲劳。因此这是速战速决的战术，在猎物察觉不到的情况下能接近多少是成败的关键。于是，这些动物的脚底有着柔软的肉垫，使它们能悄无声息地靠近猎物。

还有一种方法是狮子和狼等开展的群体狩猎战术。在一对一速度没有优势时，便从前后左右各方向同时袭击以捕获猎物。群体狩猎的动物其脑容量与体重之比相较多数草食动物来得大，一般来说更加聪明。因此个体间能进行复杂的交流，从而形成猎手群。

图2. 家猫的后肢

猫为趾行性动物，其后肢的第1趾退化，只残留一点痕迹。这可能与马的演化一样，为了快速奔跑而使脚简单化。

猫的脚底也有肉垫，因此走路时不会发出声音，以便悄悄接近猎物。另外爪子能够自由伸缩，这也是猫行动时悄无声息的一个原因。

追求抓握的四肢

广阔的地球除了草原以外还有其他多种生活场所，现在开始，来看看以森林、天空和海洋等为生存空间的动物们拥有怎么样的四肢。

主要在森林中活动的大猩猩和猩猩（红毛猩猩）等灵长目的成员，在生活时需要抓住各种各样不同粗细的树干和树枝。结果，对于“抓握东西”这一点来说，灵长目的四肢相比于其他生活在树上的动物而言非常出众。

比如我们人类，将掌心朝内的手向前伸出时，手掌能轻易地转向上方或下方。如果努力一下，还能朝向外侧，手臂能旋转差不多360°。同时肩关节的可活动区域也很大，能够将手臂转向后侧。这样就拥有了抓住朝不同方向伸展的树枝，在树与树之间移动，以及摘取果实等的必要能力，灵长目就是以这些能力为基础变得兴旺发达的。

除灵长目以外，还有很多动物也生活在树上。在这里一起来看看有袋类中树袋熊（考拉）的四肢。有袋类是长期在南方大陆（包括澳大利亚、南美洲等地）孤立地演化而来的，因而与哺乳类相比，有袋动物有很多独特的特征。

比如树袋熊前肢的第1指和第2指，与其他的3指相对，之间可以抓握树枝。拥有这样前肢的哺乳动物非常稀少。澳大利亚可以说是“演化的实验场”。

接下来看看灵长目动物的脚。首先看一下大猩猩的脚底。大猩猩脚上的第1趾与另外4趾分开，它们之间可以很好地抓握树枝。

图3. 适应抓握的四肢

（左）大猩猩能用第1指以外的4根手指熟练地握住细棒当工具使用。猩猩的第2指至第5指这4根手指很长，能灵巧地抓握树枝在树与树之间移动，第1指与其他4指相比非常短。树袋熊的前肢是澳大利亚与其他大陆隔绝后独立演化形成的，它的第2指和第3指之间构成了像是用来裁剪树枝的形状。

（右）大猩猩脚的第1趾与其他4趾分开，后肢也能够抓握。而人类为了完全两足行走，因此脚趾变小，基本失去了抓握能力。另外人的脚底还有不着地的足弓，从而在两足行走时能轻松地掌握重心。

而人类的5根脚趾都朝向同一个方向，并且都非常短，基本上没有抓握能力。这是因为人类的祖先在大约500万年前放弃了树上生活，开始两足直立行走。我们祖先的脚在获得两足行走的能力后，失去了抓握的机能。

人类脚的特点是有着较大的足跟和不着地的足弓。这些是灵巧地两足直立行走所必要的特征。首先足跟的骨骼较大，可以吸收着地时的冲击。另外由于有足弓，因此脚分为前部和后部两点着地，这样大脑可以感知这两点的压力差，从而控制四肢的肌肉熟练地实现平衡。足弓是人类所独有的结构，它应该是为了更好地两足直立行走而演化出的构造。

（本文发表于《科学世界》2016年第10期）