互动科普

追求飞翔的四肢

即使回望数亿年间悠长的演化历史，能够自由翱翔在天际的脊椎动物也只有三类。与恐龙同时代繁盛的翼龙，由恐龙演化而来的鸟，还有哺乳动物中的蝙蝠。翼龙属于爬行动物，蝙蝠属于哺乳动物。从这也可以看出，这些动物都是独立演化出来的，飞翔方法也有所差别。

翼龙和蝙蝠都是通过撑开前肢和后肢间的“翼膜”产生升力（向上的力）。但是翼膜的拉伸方法不一样，翼龙只有前肢第4指伸长，这根修长的指和后肢间拉着翼膜，而蝙蝠则是前肢除第1指以外的指都伸长，指间以及指和后肢之间拉着翼膜。

鸟类使用完全不同的策略，通过演化皮肤表面的毛，使之变形成为“羽毛”。这些羽毛着生在前肢的掌骨（手掌的骨骼）、腕骨（手腕部的骨骼）和尺骨（内侧的前臂骨）上，作为“翅”成功取得飞行所需的升力。。

翼龙以及蝙蝠获得飞翔能力不仅需要前肢，还用到了后肢，因此很大程度上限制了后肢的自由度。但是鸟类只用前肢就能够飞行，这样就使后肢的自由度大大增加了，于是后肢就可以用来支撑自身的重量，以及完成捕猎、采集、划水等多种功能。这一结构的区别可能就是如今鸟类繁盛的一个重要原因。

图1.适应飞翔的四肢

拥有飞翔能力的翼龙类、翼手目以及鸟类的骨骼示意图。翼龙和蝙蝠（翼手目）的前肢和后肢之间有翼膜连接。区别在于翼龙前肢只有第4指连接翼膜，而蝙蝠前肢的第2指至第5指都与翼膜连接。而鸟类则没有翼膜，使用“飞羽”来产生升力，飞羽着生在掌骨、腕骨和尺骨等部位。

追求游泳的四肢

在水中遨游的动物们有着什么样的四肢呢？选择海洋为栖息地的脊椎动物除了鱼类之外，主要有鲸类（鲸和海豚等）、鳍脚类（海豹和海狮等）、海牛目（儒艮和海牛等）以及企鹅。前三者都是哺乳动物，后者为鸟类。

首先来看看鲸类的骨骼，鲸和海豚等主要靠尾鳍产生推进力，因而不需要后肢，后肢退化得只剩下一点点痕迹。演化为鳍状的前肢变宽变短，这是因为前肢太长的话会在水中产生比较大的阻力。海牛目也和鲸类一样后肢退化。

此外，像海狮等的鳍脚类，后肢与前肢的趾骨都伸长，趾间形成了较大的蹼状结构，它们使用这些宽大的鳍增加了游泳的效率。

。企鹅的前肢称为“鳍状肢”，看上去与鲸和海狮等的鳍一样是扁平的，颇为相似。但从骨骼上来看，它们彼此是完全不同的。企鹅的鳍状肢主要由粗壮的掌骨支撑，这与鸽为了附着羽毛而形成的粗壮掌骨是一样的。属于鸟类的企鹅简直是以在水中“拍打翅膀”的方式游泳。

图2. 适应游泳的四肢

栖息在海中的抹香鲸、加州海狮和王企鹅的骨骼示意图。鲸主要靠尾鳍的推进力前进，后肢由于会产生阻力而慢慢退化，现在只留下痕迹— 一块很小的骨骼（骨盆）在体内残留。另外控制转向的前肢由粗短的臂骨和伸长的指骨一起形成。

与鲸不同，海狮用前肢和后肢的鳍上下运动，同时身体弯曲产生向前的推进力。前后肢的趾骨都伸长以形成宽大的鳍。

由于企鹅属于鸟类，因此其前肢的骨骼与鲸和海狮等完全不同。一般鸟类翅膀的骨骼都很细且密度很低，有些甚至中空，因而份量很轻。但是，已经不再飞翔的企鹅没必要再拥有较轻的骨骼，它的前肢变成由高密度、高强度骨骼支撑的强壮的鳍。

使四肢退化的战略

目前为止，我们看的都是适应各种环境而形成的不同样式的四肢。但是令人惊讶的是，四肢完全退化的动物也有很多。一说到没有四肢的动物，首先想到的就是蛇了吧。但是在广阔的生命世界中，没有四肢的动物却出乎意料地多。爬行类和两栖类中，除了蛇之外也有其他没有四肢的种类。这些动物为什么会采用退化四肢的战略呢？

这些动物大多生活地底下或草木繁茂处等环境中，在这种狭窄的空间中移动时，身体细长、像四肢这样伸出躯干的部分较小会比较有利。结果就是随着演化的进行，它们的身体伸长，四肢相对变小。随着四肢逐渐变小，最后即使四肢不动，只要脊柱运动就能够推进身体了。因而在漫长的演化征程中，四肢就完全消失了。

现在大约有3400种蛇生存在地球上，它们生活在南极大陆以外各种各样的环境中，还有像长吻海蛇那样连繁殖都能够在海中进行，完全成为海栖动物的种类。四肢退化后的蛇确实是演化的成功案例。

隐藏在手足中的演化之谜

为了获取食物、或是从天敌口中逃脱而移动是最基本也是最重要的动作。因此四肢的骨骼和肌肉等可以说是如实反应了动物的本质。

限于本文的篇幅，我们不能详细介绍为了挖果肉而拥有异常修长的第3、第4指的指猴，能跳跃将近10米、以时速40千米的速度前进的红大袋鼠，以及使用掌骨演化出的第六根“手指”来取食竹子的熊猫。其实，许多动物都有着非常不可思议的四肢。当你去动物园时，希望能观察一下各种动物的四肢，然后想像它们的演化之路。

（本文发表于《科学世界》2016年第10期）