互动科普

真社会性生物—困扰达尔文一生的“终极”自我牺牲

在动物界，还存在着放弃自己的生育权，而全心全意为家族繁荣辛勤劳动的个体。这就是“真社会性生物”。所谓真社会性生物是指同时满足“多个个体协同繁殖”、“种群分为繁殖个体和不繁殖个体（不孕个体）两种”这两个条件的动物。

目前，真社会性生物在膜翅目（蜜蜂、蚂蚁）、等翅目、蚜总科以及哺乳动物中均有发现。

为什么能进化出没有自己孩子的个体？

行文到此，从“自然选择”以及“性选择”理论中看到的，都是能繁殖出很多后代的个体会在种群中兴旺发达。但是我们知道，工蜂、工蚁没有自己的后代，这类不孕不育的个体不可能将自己的遗传基因传给下一代。那么，它们为什么会进化出这种特性呢？

这个问题也困扰着达尔文。实际上在《物种起源》一书中，他这样写道，“最初对于我来说这是一个无法逾越的障碍，对我的全部学说来讲它是致命的”。

逐步解开这个谜团答案的人，是英国进化生物学者威廉·汉密尔顿（1936～2000）。他提倡前面介绍过的“血缘选择”说。也就是说，如果某一代动物在长大独立后，比起繁殖自己的后代，它更倾向于帮助父母，使更多与自己身上所携带的基因相同的基因遗传到后代身上的话，那么这种动物就应该会进化出真社会性。

汉密尔顿用“b×r>c”这个公式（汉密尔顿法则）来总结这种血缘选择说。在这里，“b”为因利他行为而使对方获得的利益，“r”为对方与自己的血缘相关度，“c”为自己做出利己行为时可获得的利益。所谓血缘相关度，是指个体间所共有的某种遗传基因的比例。

这就是说，如果帮助某位有血缘关系者（比如蜂王）而使它的后代存活，所得到的利益（b×r）比独自繁殖后代所得的利益更大的话，它们就会向着真社会性的方向进化。

蜂和蚁，姐妹间的血缘相关度高于亲子间的

膜翅目具有与我们不同的、被称为“半倍性”的性决定系统。双亲交尾后，从受精卵中孵出的个体绝对是雌性，而女王未经交尾生下的未受精卵则肯定会发育成雄性个体。

在这种性决定系统中，家族成员间的血缘相关度与我们人类不同。首先，让我们来计算一下它们和自己女儿间的血缘相关度吧。女儿会继承丈夫的全部基因（蓝色），但只能继承自己基因（红色和黑白）的一半，因此血缘相关度为50%。下面计算姐妹间的血缘相关度。姐妹和自己会从父亲处继承完全相同的基因（红色），而继承母亲基因（黑白）的一半。结果是姐妹间的血缘相关度为75%。也就是说，姐妹间的血缘相关度高于与自己孩子间的。

根据汉密尔顿法则，血缘相关度越高，就越容易向真社会性进化。也就是说，单倍体的膜翅目较容易进化出真社会性。

为了寻找不多的食物协同工作，成为真社会性生物

截至20世纪70年代末，科学家们仅发现膜翅目昆虫是真社会性动物。但1981年，在哺乳动物中也找到了真社会性动物，这就是栖息在东非的“裸鼹鼠”。

裸鼹鼠种群生活在地下，每群平均有80只，最多可达300只。每个群体均由一只女王，数只有繁殖能力的雄性，以及数十只找寻食物、保卫巢穴的工鼠构成。它们所生活的土地干燥贫瘠，所以找寻块茎类食物是非常辛苦的。虽然身长仅有10厘米左右，但它们却可以挖出长达3000米的隧道。

关于裸鼹鼠的生活状态，还有很多未解之谜

那么，它们经历了怎样的进化过程才获得了真社会性呢？专家认为，由于裸鼹鼠生活在食物非常匮乏的环境中，单独行动寻找食物极为困难，因此会形成群居性社会。加上生活在地下，各种群间交流不易，因此近亲繁殖愈演愈烈，最终使得种群内部各个个体间的血缘相关度上升，而这可能就是真社会性诞生的原因。

蜂王从出生起就被喂食蜂王浆，然后成为蜂王。那么鼠女王是怎样保卫（让其他个体不孕）它的宝座的呢？

专家介绍说，有一种假说认为，工鼠可能因为被鼠女王恐吓或受到鼠女王释放出的激素或受到鸣叫声的刺激而导致不孕不育，但目前尚无定论。与蜜蜂等真社会性动物不同，雌性工鼠离开鼠女王后，被抑制的性成熟将重启，所以仍有可能怀孕。

养子战略—把育儿的工作推给其他种类动物的终极秘密

上面，我们看到了各种各样的家庭形态。最后，再向大家介绍一种“将本应履行的育儿义务推给他人”的特别策略，这就是杜鹃等鸟类所具有的“托卵”行为。所谓托卵，是指把自己的卵及雏鸟推给别的鸟照顾的习性。

雌杜鹃会把卵生在作为养父母的大苇莺或伯劳等鸟类的巢里。之后，杜鹃的卵会比养父母生的卵提前孵化，而它出生后就会立刻把养父母的卵推出鸟巢。这样一来，它就能独占养父母提供的食物了。

另外，杜鹃的雏鸟长得比养父母还要大时，养父母出于会抚育待在自己巢里的雏鸟的本能，还是会继续喂养杜鹃幼鸟。

但是，它们也不是就那么一直忍气吞声地养育着杜鹃幼鸟，也有能区别出自己的卵和杜鹃的卵并将杜鹃卵扔出去的个体。比起会养育杜鹃幼鸟的群体而言，这类个体更能提高自己孩子的存活率，因此具有这一特征的个体会在种群中变得越来越多。另一方面，杜鹃中也会出现一些个体，它们能生出与养父母的卵形态类似的卵，所以这类个体的数量也会在杜鹃的种群内增加。因此，杜鹃和养父母之间永无止境的博弈，还会继续下去。

被养父母抚育的杜鹃

离巢前的杜鹃幼鸟（左面较大的那只鸟），比养父母大苇莺（右面较小的那只鸟）的体格还大。

各种各样的动物家庭形态能告诉我们什么?

受周围环境及生理特征等因素的影响，不同的生物会选取不同的家庭形态。究其原因，是雌雄间为了尽可能多地留下自己的后代而相互竞争，并因此形成“利害对立”的关系。

所谓生殖，是指雌雄间相互把对方作为异性资源“利用”，以复制自己遗传基因的行为。这时，雌雄都想利用对方而使自己得利，二者之间必然发生利害冲突和对立。这一结论，对于生殖后的育儿行为也适用。如果从这一视角出发来观察雌雄性的行为的话，可能会有些新的发现。

（本文发表于《科学世界》2013年第11期）