互动科普

操控对称性状的基因

那么，这些两侧对称的形态是由哪些因素控制的，为什么本该有着两侧对称花朵的金鱼草中会开出辐射对称的花呢？

英国约翰英纳斯研究中心（John Innes Centre）的柯恩实验室（Coen Lab）经过人工筛选得到了花对称性发生变化的各种突变体，通过这些突变体分离与花对称性相关的基因，最终找到了掌管花对称性的两个基因CYCLOIDEA（CYC）和DICHROTOMA（DICH）。在只有CYC基因发生突变时，每朵金鱼草的花有6枚萼片、6枚花瓣、6枚雄蕊和2枚合生心皮。在大多数情况下，这些突变体的侧部花瓣有了腹部花瓣的样子，而背部花瓣则是同时有了腹部和侧部花瓣的特征。

图1. 从不同的角度看，经过遗传改造的金鱼草（右图）都表现出了辐射对称的特性。

如果只是DICH基因发生了突变，它们会维持金鱼草本来的面目，花瓣和雄蕊的数目不变。只是背部花瓣形状的改变，使裂片之间的缺刻加深，从而使背部花瓣自身的对称性看起来比野生型的高一些。

只有当CYC和DICH基因同时发生突变的时候，金鱼草的花才会变成辐射对称花，每朵花的各部分结构（萼片、花瓣、雄蕊、心皮）的数目与只有CYC基因发生突变时的相同。花的背部、侧部和腹部器官之间的差异消失，每个花瓣均为两侧对称，且其形态与野生型腹部花瓣类似，仅裂片较小。那么这两个基因是如何控制金鱼草成为两侧对称花呢？

基因表达分析结果显示：CYC和DICH基因很早就在野生型金鱼草花原基的背部区域表达，从花最初开始发育（花原基）到最终开花，CYC和DICH基因及表达始终局限于花的背部区域。通过观察野生型金鱼草的花形态发生会发现，背部雄蕊和花瓣的发生和生长明显迟于腹部，而且背部雄蕊生长停滞，成为退化雄蕊。这种不对称性的时空表达模式导致了野生金鱼草花的背部区域器官的发育与腹部区域器官的发育不同步，因此在花的形态上表现为典型的两侧对称花。在这个过程中，CYC基因对于野生金鱼草花的两侧对称的维持最为重要。

除了CYC和DICH，在金鱼草里还发现RADIALES（RAD）基因和DIVOROCATA（DIV）基因也参与到了花两侧对称的调控中。有意思的是，这4个基因都属于TCP基因家族。它们都参与调节细胞的增殖和生长，不仅如此，TCP基因家族很可能是植物特有的，在动物中尚未发现。这似乎是为花发育专门准备的。

与金鱼草花对称性密切相关的4个基因在花器官上作用范围的不同，正是导致金鱼草花背腹不对称的分子机制。在4个基因当中，CYC、DICH和RAD协同作用以维持金鱼草野生型花的背部特征。CYC和DICH是RAD的上游调控基因，它们通过激活RAD以实现其控制背部特征的功能。虽然DIV基因早期的表达遍及所有的花器官，但它的功能仅仅局限于花瓣的腹部，以维持花瓣的腹部特征。

图2. 金鱼草是典型的两侧对称花。科研人员运用“质粒插入”手段，让金鱼草花朵中控制对称性发育的CYC和DICH基因同时失去活性，从而得到了辐射对称的金鱼草花朵。

对称轴是怎样被丢掉的

科学家们在模式植物以外的自然类群中广泛地开展了花对称性的研究，菊亚纲是被子植物中花型变异较多的类群，在这个类群中开展花对称性研究有利于揭示花型变异进化背后的分子进化机制。此外，对称性研究开展得相对深入的模式植物金鱼草也属于这个类群，这就使得研究具有较好的比较性，因为通常来说近缘的物种具有相似的遗传背景，因此有关这个类群花型研究的竞争已经非常激烈。

中国科学院植物研究所的王印政研究员，多年从事菊亚纲广义唇形目基部类群苦苣苔科的对称性研究，他发现在两侧对称类群烟叶唇柱苣苔中CYC/DICH同源基因的表达延伸到了侧部，与其侧部花器官背部化相一致；而近辐射对称类群五数苣苔中，CYC/DICH同源基因仅在发育早期的背部表达，晚期没有表达，因此背部特征不明显。这进一步证明了CYC/DICH同源基因具有决定背部特性的功能。此外，在更远的菊类、蔷薇类、豆类甚至单子叶植物玉米中CYC的同源基因也具有相似的功能。据此判断，在花型决定中一个相似的模型也广泛存在着。

塑造新的花朵

花对称性的发育过程在科学家们的努力下已经得到了初步的阐明，根据这些规律人类开始思考如何改变和塑造花型。早期育种家们通过性状选择培育了一些花对称性发生改变的品种：例如林奈发现的魔鬼花，研究表明是由于CYC的同源基因甲基化后失活导致的辐射对称突变花。甲基化是指在DNA的CG两个核苷酸的胞嘧啶被选择性地添加甲基，DNA甲基化能引起染色质结构、DNA构象、DNA稳定性及DNA与蛋白质相互作用方式的改变，从而控制基因表达。大岩桐辐射对称的品种也是由于CYC同源基因失活形成的，不过失活的原因是碱基缺失导致基因编码序列发生移码突变，不能产生正常的活性蛋白。

目前实验室里能够采用的改变基因的活性的方法主要有转基因和RNA干扰（RNAi）技术。转基因技术是将人工分离和修饰过的基因导入到生物体的基因组中，使其在个体发育过程中发挥作用，最终得到可遗传的生物性状。而RNAi技术则是利用小片段的反义RNA（small interfering RNA，siRNA) 引起的生物细胞内同源基因的特异性沉默现象，这种技术的基本原理就是用人工导入细胞的siRNA与对应的mRNA特异结合、降解，从而阻止mRNA的翻译。

不要以为，改变花的形态，只是为了满足人的好奇心。其实，调控花形态还有很多实用价值。豆科植物的许多种（如大豆、豌豆等）是人类十分重要的食物来源。要想提高它们的产量，目前的主要手段还在于提高异花授粉的比例。不过，豆科植物的花朵有些天生的坏毛病:它们的花又多又小，并且花瓣会把花蕊严实地包裹起来，授粉几乎都变成了一朵花内部的工作。这样就使得异花授粉几无可能。如果能定向改变大豆的花器结构，使之更利于吸引传粉昆虫或有利于风媒传粉，这将大大提高传粉的效率，一方面可以提高产量，另一方面，开放的花朵也省去了杂交育种时剥开花瓣的工序，大大降低成本。

图3. 豆科植物近乎封闭的花朵，给传播花粉带来了不少障碍。如果能将其改造成开放式的辐射对称花，传粉育种的效率将提高很多。

科学家们正在探索如何利用这些技术改变花的对称性，但是花对称性的发育并不是各个决定因子的独立作用，而是一个众因子间相互关联，构成网络状的作用模式，任何一个因子的改变都会影响到整个网络，例如CYC基因在背部活性的丧失就会使得DIV基因的活性从腹部延伸到侧部和背部。因此，想要把这个网络搞清楚，随心造花并不是那么容易的事。

（本文发表于《科学世界》2011年第8期）