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不久前，一位退休多年的“农业专家”在媒体上发布了惊人言论：“转基因有两个软肋，第一个就是所谓‘增产’。报纸上老在说转基因能增产、能高产，这是最能唬人的。事实上转基因不增产，更谈不上高产。第二个软肋就是所谓‘抗虫基因’。这也是骗人的。它解决不了生产上用农药的问题。”

那么转基因作物究竟能不能增产、抗虫呢？这两个问题是相关的，我们先来看第一个问题。

转基因作物能不能抗虫？

这个问题的提出本身就很奇怪，因为现在种植最多的转基因作物就是抗虫转基因作物。它们转入的外源基因，来自于一种叫做“苏云金芽孢杆菌”（学名Bacillus thuringiensis，简称Bt）的细菌，它的芽孢能够分泌一种蛋白质晶体，称为“内毒素”。昆虫吃了苏云金芽孢杆菌的芽孢后，其中的内毒素在昆虫的肠道中溶解，并经过昆虫肠道中的蛋白酶加工，被激活变成了有毒性的蛋白毒素，再与肠道细胞表面的受体结合，最终导致昆虫肠道穿孔。昆虫因此不再进食，1～3天后就饿死了。

因此在很早以前，这种生物毒素就被做成生物农药，向作物喷洒。顺便说一句，我们常常听说的所谓“有机作物”、“绿色作物”，其实也并不是不洒农药，而是洒Bt内毒素这样的生物农药。但是，这种生物农药要比化学农药贵很多。1981年，编码Bt内毒素的基因被克隆出来了，将该基因转入作物细胞后培育出的转基因作物，从此也能分泌内毒素了。害虫吃了转基因作物的叶子后，也吃进了内毒素，将会被毒死。因此，栽培抗虫害转基因作物，可以不用或者少用农药。

那么，Bt内毒素对人、畜有没有毒呢？

答案很清楚：人、畜的肠道细胞表面没有Bt毒素蛋白的受体，因此不会中毒。而被人、畜吃下去的内毒素，也会像吃下的其他蛋白质一样被消化、分解掉。

实际上，即便是Bt内毒素，也不是对所有的昆虫都有毒的。一般来说，它只对鳞翅目（蛾、蝴蝶）昆虫有毒，对其他害虫是没有效果的。但是，这些鳞翅目中的害虫往往也正是某些农作物最主要的害虫，例如棉铃虫（棉花害虫）、玉米螟（玉米害虫）和二化螟、三化螟、稻纵卷叶螟（水稻害虫），如果把这些主要害虫控制住了，就能少洒很多农药。

根据对中国转基因抗虫水稻试验田的研究，中国转基因抗虫水稻与非转基因水稻相比，农药施用量减少80%。根据美国科学院在2010年发布的报告《遗传工程作物对美国农业可持续性的影响》，在玉米和棉花中使用Bt毒素控制害虫是成功的，随着抗虫作物的采用，杀虫剂的使用已下降。自推广转基因作物以来，减少农药使用达447.4万吨。

了解了“转基因作物能否抗虫”之后，再让我们来看看第二个问题。

2013年，美国90%的玉米种植面积上种的是转基因玉米。

转基因作物能不能增产？

那位“农业专家”认为转基因作物能增产是骗人的，因为没有“增产基因”。实际上，“增产基因”是有的。我们已经知道，有些基因与作物的高产有关，它们主要是一些能提高光合作用效率的基因。

我们可以把光合作用分成两个过程。第一个过程是叶绿素吸收太阳光，把光能转化成化学能，生成能量分子ATP（腺苷三磷酸）。这个过程叫光反应。第二个过程是在酶的催化下，消耗ATP提供的能量，将二氧化碳和水合成有机物。这个过程叫碳反应。

碳反应的第一个步骤，就是要把空气中的二氧化碳固定到某个物质上不让它跑掉。对绝大多数植物来说，它们用来固定二氧化碳的物质是一种本身含有5个碳原子的化合物，叫做二磷酸核酮糖，二氧化碳和它结合后让它多了1个碳原子，但是新生成的这个6碳分子很不稳定，会立即分解成2个含3个碳原子的化合物3-磷酸甘油酸。采用这种方式固碳的植物，就叫做碳三植物。碳固定下来之后，再经过一系列复杂的生物化学反应，最终生成葡萄糖、淀粉。

这个固碳过程需要一种酶的催化，这种酶有个很长的名称叫核酮糖-1，5-二磷酸羧化酶/加氧酶，即便是英文缩写也不短，叫RuBisCO。从名称看，它实际上有两种酶活性，即“羧化”和“加氧”。把二氧化碳加到有机物上，让它的碳链变长，这就叫“羧化”。那么，“加氧”又是怎么回事呢？原来，这种酶并不能很好地区分二氧化碳和氧，如果遇到二氧化碳，就把二氧化碳加到二磷酸核酮糖上（羧化)；如果遇到氧，就把氧加到二磷酸核酮糖上（加氧）。相对而言，后一个过程简直是在捣乱，它大大降低了光合作用的效率。空气中是同时存在氧气和二氧化碳的，而且氧气的浓度要比二氧化碳高很多，幸好RuBisCO对二氧化碳的亲和力比氧强，所以在一般情况下，这种低效率的固碳方式还能够被容忍，而这种在空气中二氧化碳含量高于氧气的远古时代进化出来的古老的固碳方式，就一直被保留了下来。现有的植物中，95%的物种都是碳三植物，例如水稻、小麦等。

但在炎热干旱的条件下，这种低效率的固碳方式就很不利了。为了从空气中吸收二氧化碳，植物叶子上有很多气孔，但是植物体内的水分也会通过气孔蒸发掉。实际上，植物从土壤吸收的水分，97%都蒸发掉了，只有很小一部分能被植物利用。在炎热干旱的条件下，水分的丧失就会成为生死攸关的大问题。为了减少水分蒸发，植物不得不尽可能关闭气孔，只在短时间开放。但是气孔开得少了，进入叶子的二氧化碳的量也少了，而光合作用却在不断地产生氧气，结果是叶内的氧气浓度越来越高，二氧化碳浓度越来越低，RuBisCO固碳效率也越来越低。而且温度增高，RuBisCO对氧气的亲和力也随之增强。所以，在炎热干旱的条件下，碳三植物的生存面临着巨大的挑战。

与碳三植物不同，另外有些植物抛弃了祖先的“遗产”，自行“发明”了新的固碳方式。它们不直接用RuBisCO来固碳，在叶肉细胞里也没有RuBisCO，而代之以另一种羧化酶，可以很好地区分二氧化碳和氧气，能只把二氧化碳固定到某种化合物上，进而生成苹果酸或天门冬氨酸。由于苹果酸或天门冬氨酸含有4个碳原子，采用这种固碳方式的植物，就被称为碳四植物。

但是，植物要利用固定下来的二氧化碳，终究还是离不开RuBisCO的。既然不在叶肉细胞里，那么，碳四植物的RuBisCO又“躲”到哪里去了呢？原来，在维管束（在蕨类植物、裸子植物和被子植物的叶和幼茎等器官中，由初生木质部和初生韧皮部共同组成的束状结构）周围，包裹着一层鞘细胞，碳四植物的RuBisCO就躲在这里。苹果酸或天门冬氨酸被源源不断地输送到了维管束鞘细胞，释放出二氧化碳供RuBisCO使用。由于空气中的氧气到不了这里，RuBisCO也就可以专注于发挥其羧化酶的作用，不用干加氧的杂活了。　　

这样一来，固碳的效率大大提高，气孔开放的时间可以缩短，水分的蒸发也就减少了。碳三植物每固定1分子的二氧化碳，要丧失833分子的水，而碳四植物要达到同样目的，只会丧失277分子的水。少浪费水的同时还能高效固碳，碳四植物也就特别适合在炎热干旱的条件下茁壮成长。顺便说一句，大部分的碳四植物实际上是草（禾本科），但其中有些物种长得如此高大，以至于很多人都不知道它们是草，例如作物中的玉米、甘蔗、高粱等。

既然碳四植物的光合作用效率如此之高，为什么它们没有征服全世界，而只占植物中的一小部分（约3%）呢？这是因为，碳四植物光合作用的高效率是以多耗费能量为代价的。由于多了一个步骤，它的光合作用要耗费更多的能量，每合成1分子葡萄糖要耗费30分子的ATP，而碳三植物只耗费18分子ATP。ATP是由光能转化来的，在日照充足的炎热地带，本就不缺ATP，为了多固碳而多耗费一些ATP是值得的，而在日照不足的寒冷地带，多耗费ATP就可能得不偿失了。所以碳四植物最适合在热带地区生长，在其他地区就未必能竞争过碳三植物了。

水稻原产热带，但却没有变成碳四植物，可能是因为它的原产地水分充沛，多蒸发一些也无关紧要。即便如此，如果能让水稻变成碳四植物来提高它的光合作用效率，不也可以大大地提高它的产量、同时还能抗旱吗？但是，把水稻变成碳四植物所需要的基因是水稻中原来没有的，因此只能用转基因技术，从碳四植物（例如玉米）中引入。这是一个艰巨的任务，因为需要引入的新基因多达13个，而且光是引入基因还不够，还要让它们能够发挥作用，形成特殊的细胞构造。目前国际上有一个碳四水稻研发项目，集中了十几家研究机构的力量。一旦研发成功，预计将让水稻增产50%、水分利用率提高1倍，并降低对肥料的需求。

目前，碳四水稻还处于初步研发阶段，那么是不是意味着现有的转基因作物都不能增产呢？不是的。事实上，还有别的基因可以用来增产。例如阿根廷研究人员从向日葵中提取了一个基因转入小麦中，让小麦获得更强的抗干旱和抗盐碱能力，小麦单产因此能增加10%～15%。阿根廷已在今年批准这种转基因小麦的大规模种植，预计在3年内上市。

目前种植最多的抗虫害转基因作物和抗除草剂转基因作物，并不直接增产，但是由于它们能够比同类非转基因产物更好地控制虫害和杂草，所以能实现间接增产。对此，学界已经有很多研究报道。

何况，增产只是研发和推广种植转基因作物的目的之一，而其他目的，例如减少人工、降低耕作成本、保护环境、改善食品品质、增加营养素……不也同样重要、甚至更加重要吗？

反过来说，如果转基因作物真的像“农业专家”讲的那样一无是处，又怎么可能大规模推广开呢？自从1996年大规模种植转基因作物以来，转基因作物种植面积逐年上升。目前，美国的转基因玉米、甜菜的种植面积都已达到90%以上。

自掏腰包种什么？美国农民又不傻。

（本文发表于《科学世界》2013年第12期）