互动科普

现代鱼类的祖先

今天地球上大约生活着27000多种奇形怪状、五彩缤纷的有颌鱼类，从谱系关系上讲，它们全都可以分别被归入两个大类，即软骨鱼类（chondrichthyans）和硬骨鱼类（osteichthyans）。软骨鱼类包括鲨鱼、鳐鱼和银鲛，除此之外的所有有颌鱼类均属于硬骨鱼类。如果依据分支系统学原理，由于包括人类在内的陆生脊椎动物（又称四足动物）是由古代硬骨鱼演化而来，因此也被划入硬骨鱼类。因此，若从现生硬骨鱼类与现生软骨鱼类的演化树往前回溯，可以找到它们的一个共同的祖先，也就是我们要寻找的人、鱼祖先，它生活在水里，外形长得像鱼。

科学家早已注意到软骨鱼类和硬骨鱼类身体结构的明显差别。鲨鱼和金枪鱼尽管都拥有流线型的身体，但鲨鱼的颌、牙齿、鳃、鳍都要比金枪鱼的简单。而且，鲨鱼长得和鲟鱼（硬骨鱼类的原始成员）有几分相似，由此人们会很自然地推论，硬骨鱼类也是由长得像鲨鱼那样的祖先演化而来的，而现代的鲨鱼则是这个祖先在演化中改变很少的后代，是“活化石”。

然而，演化绝对不是从简单到复杂、从低级到高级的过程，那属于错误的“阶梯论”（Scala naturae）。“简单”并不等同于“原始”，鲨鱼的某些结构比硬骨鱼类要简单，绝不意味着它们亿万年前的共同祖先就一定更像鲨鱼。

惟一能真正揭开人、鱼祖先神秘面纱的办法，就是到古老的地层中去，寻找那些散落在时间长河中的生物遗骸，也就是化石。

在遥远的古生代，动物的面貌与今天大不一样。“盾皮鱼”（placoderms）对普罗大众来说是一个奇怪而生涩的名字，但这不影响盾皮鱼类在长达7000万年的时间内统治着地球上的海洋、河流和湖泊，在多样性和繁盛程度上，它达到了那个时代其他鱼类难以企及的高度。

盾皮鱼类包括了一些面貌十分奇特的种类，如长着被管状外骨骼包住的胸鳍，类似昆虫附肢的胴甲鱼类（antiarchs)；身体扁平如现代的鳐鱼，却覆盖着大块骨板的莱茵鲛（Gemuendina)；繁盛一时的节甲鱼类（arthrodires)，这个大类中将要演化出几种庞大的吞食小型生物的巨怪；以及统治海洋的超级掠食者邓氏鱼（Dunkleosteus）。这些成员虽然样子各异，但拥有一个共同的特点，就是在身体前半段披着大块骨片拼成的“盔甲”，和全颌鱼一样。实际上，全颌鱼长得十分类似早期节甲鱼类，很容易被当成其中的一员。

盾皮鱼类比其他所有的有颌鱼类都拥有更多的原始特征，因此大多数科学家都同意把它放在有颌鱼类演化树的基干部位。但是其他有颌鱼类，特别是我们的直系祖先硬骨鱼类，又是如何从这基干中衍生出来的呢？大多数盾皮鱼类都长得实在太怪了，和硬骨鱼类和软骨鱼类都不太像，所以很难在它们身上找到答案。

有些古生物学家寄希望于棘鱼（acanthodians），这是最后一大类泥盆纪古鱼。棘鱼类在泥盆纪的海洋中显得十分低调，它们并没有像同时代的盾皮鱼类那样分化出相去甚远的类群。大多数棘鱼体型较小，显著特征是在除尾鳍外的各鱼鳍前，都有一根大型的骨质棘刺。除此之外，它的身体和软骨鱼类十分相像，但又拥有一些硬骨鱼类的特征，这使得科学家开始考虑把人、鱼祖先的可能候选放在棘鱼类中间。

然而另一些古生物学家认为，也许解决问题的关键在于年代。早期脊椎动物留下化石最多的时代是泥盆纪（约4.19亿～3.59亿年前），由于此时各种古鱼十分繁盛，泥盆纪也被称为“鱼类的时代”。可是，从泥盆纪一开始，鱼类各个家族之间已经十分不同，显然分道扬镳已久，它们各自丢失了许多原始的特征，又演化出了许多新的特征。要从泥盆纪的鱼类身上着手研究它们是怎样演化而来的，必然会遇到重重困难。

所以，古生物学家开始在更早的志留纪（约4.44亿～4.19亿年前）地层中寻找鱼类演化的早期证据，可是鱼类化石在这么古老的地层中十分稀少，而且大多很零散。位于滇东的志留纪地层是目前惟一的例外。科学家如获至宝地对完整保存的全颌鱼化石进行详细的研究，他们惊讶地发现，全颌鱼在典型盾皮鱼的身体和脑袋上，长着一张从来没有在任何盾皮鱼类中发现过的、硬骨鱼才有的嘴巴！

鱼类最早的上下颌由无颌类的鳃弓演化而来，属于内骨骼系统※。棘鱼类和软骨鱼类的颌骨都属于这种比较原始简单的类型，而盾皮鱼类的颌虽然已经有了外骨骼成分的加强，但结构仍然比较简单（比如凶猛的邓氏鱼，就要依靠刃片状的外骨骼颌骨剪碎它们的猎物）。硬骨鱼类的颌骨则与以上三类鱼的颌骨有着重大差别，一系列位于口缘的外骨骼骨片被整合入硬骨鱼的颌部，使得颌的构造更加坚实、灵活，适应多方面需要。

如果全颌鱼的化石中没有保存下它的嘴巴，那么古生物学家肯定只会把它当成普通的盾皮鱼，比如某种早期的节甲鱼类。然而全颌鱼的化石十分完整，盾皮鱼典型的简单颌骨在它头上不见了，在嘴巴上缘却清晰地出现了一系列与颊部骨片相连的骨头；下颌由硬骨质的骨片和软骨共同组成细长的“骨箱”；喉部和鳃部则覆盖着一系列紧挨着的骨片。全颌鱼复杂的颌部展示着一个个过去认为只有硬骨鱼类才有的特征，这些特征之前从未在任何盾皮鱼类成员中发现过。

因此，全颌鱼成为盾皮鱼和硬骨鱼两个大类群之间的过渡化石，或称中间类型。所谓过渡化石，就是同时展示了两个大类群各自典型特征的远古生物，它们是化石中的明星。几种最著名的远古生物，如始祖鸟、鱼石螈、南方古猿等等，都是重要类群之间，如鱼到螈、恐龙到鸟、猿到人的过渡化石。

同理，全颌鱼既有典型盾皮鱼类的身体和头盖骨，又拥有原本认为只有硬骨鱼类才有的复杂外骨骼颌骨。它在这两个类群之间直接架起了一道桥梁，证明硬骨鱼是由盾皮鱼中的一支直接演化而来。难怪古脊椎动物学会（Society of Vertebrate Paleontology）主席约翰·朗（John Long）将全颌鱼称为“过去100年中自始祖鸟以来，最激动人心的古生物学发现之一。”

发现全颌鱼的过渡特征，对有颌脊椎动物的家谱产生了巨大的、颠覆性的影响。在《自然》杂志配发的评论文章中，英国牛津大学马特·弗里德曼（Matt Friedman）和伦敦帝国学院马丁·布雷泽（Martin Brazeau）博士不禁发问：“我们从前为何错得如此离谱？”既然早在盾皮鱼阶段就已经出现了典型的硬骨鱼颌部结构，那就很难再相信“似鲨祖先”和“棘鱼祖先”理论—在这两种理论中，硬骨鱼类需要先同时退化掉它们已经拥有的大型外骨骼和典型硬骨鱼的颌部边缘骨骼，再兜兜转转地把这一系列复杂的结构重新演化回来，而这在演化上是十分困难的。

现在，全颌鱼的化石表明人、鱼的共同祖先并不像鲨鱼，也不像棘鱼，而应该与盾皮鱼和硬骨鱼一样，包裹在大块骨片组成的盔甲之中，也许长得类似全颌鱼。这个祖先后来向两个方向发展，一支保留并改进了盾皮鱼类的大型外骨骼骨片，这就是硬骨鱼类；另一支则丢失了大型外骨骼，代之以细小的鳞片和小块骨片，其中较原始的类群构成棘鱼，而软骨鱼类正是由棘鱼类中的一支演化而来。

（本文发表于《科学世界》2013年第12期）