互动科普

记得在2006年10月，我坐在耶鲁大学昏暗的实验室里，用电子显微镜观察已经变成化石的一滩墨汁。这是2亿年前乌贼的表亲留下的。在显微镜下，一片由半透明颗粒组成的海洋隐约出现在我的眼前，颗粒的直径都在0.2微米左右。在很多人看来，它们可能并不起眼，但却牢牢地吸引了我的目光。这些古老的颗粒与黑色素颗粒极为相似，而现代的乌贼和章鱼就是由类似颗粒给墨汁染色的。

或许我不该对它们的相似之处感到惊讶。几年前，有研究者就宣布他们首次发现了墨汁颗粒的化石。不过，当我亲眼看到这种化石颗粒时，还是被震惊了。在研究来自不同年代和区域的头足类标本时，我发现墨汁的特点总是一模一样的，它们还能近乎完美地保存了亿万年的时间。

墨汁能长时间完好保存的现象让我感到好奇：是不是其他生物的化石中也会保存黑色素？其实，黑色素同样也存在于毛发、皮肤、羽毛和眼睛中，能够制造出红、棕、灰和黑色，甚至金属般的光泽。如果我能在其他化石中发现黑色素，也许就能为已经灭绝的动物复原当时的颜色，当然，其中也包括大家十分关心的恐龙。

几十年来，科学家们都认为天然色素很难在化石的变迁过程中保存下来。而少数保留了色素的化石也是来自无脊柱动物。因此，面对消失很久的动物，研究人员大多只能根据现代动物的情况反推前者的颜色。所以，曾经复原的颜色五花八门，无法完全确认：有些人认为恐龙可能和爬行类或者两栖类联系到一起，是黄褐色的；有些人则认为，可以和现代的鸟类作对比，拥有鲜亮丰富的颜色，就像彩虹一样（要知道鸟类是唯一存活至今的恐龙后裔）。

现在，我们几位研究人员的成果推翻了过去11年的一些设想。我们在数十具化石中发现了很多含有黑色素的结构。通过探究这种结构的形状和构造，我们能够推断那些已经灭绝的恐龙或者其他远古动物的信息，复原它们曾经拥有过的表皮颜色和花纹。当然，这些外在的线索还能进一步给我们提供有用信息，让我们推断它们的行为和栖息地环境。

在我看来，其他化石中也能保存色素，而且还可以用来推断动物当时真正的颜色。因此，为了验证这个假说，我希望能找到保存着黑色素的化石，做进一步分析。这种化石有一个特点，在含有黑色素的区域（常见于身体表层结构和眼睛）会残留黑色的痕迹。因此，我可能需要把标本切成小块，在电子显微镜下仔细检验黑色部位。可惜，保存完好的化石本来就难得一见，博物馆也对它们呵护有加。

还好，在我的家乡丹麦，有一个闻名遐迩的化石点（来自上古新统富尔组的一套岩石），这里产出了许多带有羽毛的鸟类的化石，是非常理想的研究材料。于是，我说服哥本哈根地质博物馆的脊椎动物化石负责人，让他把一块打字机大小的石灰岩切成面包大小，好让我用博物馆的电子显微镜仔细观察内部结构。而这块岩石里藏着一只小鸟的头骨。此时，鸟的眼睛已褪变成斑点了，头骨上还有因为羽毛残留下的暗色晕圏。

对接下来要在显微镜下寻找的东西，我早就胸有成竹。因为在实际分析这些鸟类化石之前，我已经阅读了大量论文，弄清了现生鸟类羽毛中的黑色素是什么模样的。

我发现，黑色素是在特化细胞（黑色素细胞）中由黑素体 （细胞器）合成的，一般直接包裹在黑素体中。黑素体长约0.5~2微米，存在2种形态：第一种香肠状的黑素体产生真黑素，会吸收所有波长的光，是乌贼墨汁和渡鸦羽毛中的黑色之源；第二种肉丸状的黑素体产生伪黑素，可以制造出锈红色。缺乏色素的羽毛会呈现出白色。而灰色、褐色则是因为真黑素、伪黑素、色素缺乏的情况混合在一起造成的。

我还咨询过耶鲁大学的理查德·普鲁姆（Richard Prum），他是鸟类颜色领域的世界级权威之一。如果之前我在墨汁化石中找到的真黑素体可以在其他化石中保留，那么接下来我首先应该在羽毛中寻找色素。

在请教过普鲁姆和他当时的博士生威诺德·撒瑞纳什（Vinod Saranathan）后，我发现，香肠状的黑素体在羽支和羽小支中有独特的排列方式，而这两种结构都是羽毛中的分支结构。黑素体在发育过程中进入羽支和羽小支，此时，黑色素细胞会将它们运送到构成羽毛的特化细胞（角质细胞）中。所以，如果丹麦鸟类化石中羽毛上的暗痕来源于黑色素，那我就能用显微镜在羽支中看到排列方式类似的香肠状黑素体。

当我满怀期待地放大羽毛化石时，数百万个香肠状的结构印入了眼帘。

不过当时放置显微镜的博物馆地下室距离地铁只有50米，持续不断的震动让我根本没法仔细观察镜下的图像，但是，香肠状的黑素体已经可以辨认出来了。我立刻用电子邮件把图片发给了我的博士导师、耶鲁大学的德里克·布里格斯（Derek Briggs），他也是特殊化石保护领域中的先驱。但他在回信里并没有表现出我期望的热情。因为在几十年前，他就在羽毛化石和哺乳动物毛发中发现了这种东西，只是他认为这是细菌。

我依然坚信这些小香肠就是黑素体，还和布里格斯争论了一番。这不仅是因为它们的形状和大小都和黑素体相似，在羽毛结构中的分布方向，也和现代鸟羽中的黑色黑素体一样。此外，乌贼的墨汁化石表明，黑色素可以化石的方式保存下来。随后，布里格斯也逐渐接受了这个想法。但是，在请普鲁姆看过图片并确定这种结构与黑素体分毫不差之前，他一直都心怀疑虑。

所以，为了支持已灭绝鸟类的化石可以保存黑素体的假说，布里格斯希望还能找到其他标本，于是他开始在茫茫的论文中寻找能一锤定音的线索。

终于，布里格斯发现了一份来自巴西的记录。这是一块很小的白垩纪羽毛化石，上面还保存着明显的黑白色带。布里格斯认为，只要能从这个标本中发现按同样方式排列的黑素体，我们就拿到了确凿的证据。当然，这个工作只在暗色的条带中开展，因为白色代表着缺失色素。

紧接着，我们设法借到了这个标本，还把它放到电子显微镜下观察。让人激动的是，在查验暗色条带时，这片已经有1亿年历史的羽毛还保存着成千个小小的黑素体，它们沿着羽毛的轴体分布着。在查看白色条带时，我只看到了岩石骨架，而这就是化石缺乏色素时的样子。

组合黑素体

2008年，发表了关于黑素体的发现后，我们的团队又在与其他研究人员合作时，在别的化石中找到了黑素体和其余几种色素。有科学家已经开始研究黑色素化石的化学成分，并证明了我们的研究结果：黑色素确实可以保存上亿年，而且组分几乎没有发生变化。我和凯特琳·克里拉（Caitlin Colleary）研究后发现，地壳中的高温高压还是使黑色素化石发生了轻微变化。当时她还在英国布里斯托大学（我现在任教的大学）攻读硕士学位，那会儿有少数研究者依然认为，我们发现的结构可能是细菌，不过他们提出的备选细菌正在被一一排除。

发现恐龙羽毛的颜色是我们最激动人心的研究之一。2009年，我和比利时根特大学的马修· 肖克 （Matthew Shawkey）、莉莉安娜· 戴尔阿巴（Liliana D'Alba）等人，共同复原了赫氏近鸟龙的颜色。赫氏近鸟龙是一种小型掠食性披羽恐龙，生活在约1.55亿年前的中国。和我之前研究的化石鸟一样，这具近鸟龙化石也有肉眼可见的黑色痕迹，表明它保存着有机质，而且很可能是黑色素。

但我们的目标是全面复原出羽毛特征。这项工作远比只确定化石里有没有黑素体更具前瞻性，不过这也意味着我们不能只依靠简单的痕迹展开研究。我们需要建立起一套能依据黑素体形状来客观反推颜色的工具。因此，我们研究了现生鸟类中12种黑色羽毛、12种灰色羽毛和12种棕色羽毛，最后决定使用统计学中的二次判别分析来推测羽毛颜色。这种方法的依据是黑色素长度、宽度和长宽比，以及它们形状间的差异度，准确率可高达90%。

用这种方法研究近鸟龙的黑素体后，我们得到了出人意料的结果。研究表明，覆盖躯干大部分区域的羽毛基本上是灰色的。而前肢和后肢上的长羽毛因为没有黑素体而呈白色，但含有黑素体的羽毛尖除外，我们估计这里应该是黑色。现代鸟类的翼羽尖端通常都为黑色。黑色素除了能为羽毛染色，还能加强它们抗强风的能力。近鸟龙可能曾经也受益于这种作用。最令人吃惊的是，头饰部分的羽毛保留了圆形黑素体的痕迹，也就是“肉丸状”的黑素体，这说明，近鸟龙可能拥有红宝石般的头饰。简单来说，这些颜色打造出了一只艳丽非凡的恐龙。

就在我们发表近鸟龙研究的时候，中国科学院古脊椎动物与古人类研究所的张福成、布里斯托大学的迈克尔·J·本顿（Michael J. Benton）以及他们的同事也报道了一些与中国鸟类和恐龙有关的黑素体化石，这些化石至少有1.3亿年的历史了。在身覆绒毛的中华龙鸟中，肉丸状黑素体的分布方式表明，它生前具有红色的被羽和虎纹状的尾巴，这也让它们成为了首种为人所知的红毛恐龙。

到现在，我们建立的羽毛数据库已经搜集了数百个标本，其中一些标本非常有意思，还帮助我们准确反推出恐龙的羽毛也和蜂鸟、孔雀的一样，具有彩虹般的金属光泽。能表现出这种色泽的黑素体往往长于普通黑素体，甚至可能具有空心或扁平的结构。之所以能够产生彩虹般的色泽是因为黑素体在羽毛中高度聚集，特殊的排布方式可以将光线折射成不同的颜色，具体表现出什么颜色，取决于观察或光照的角度。

2009年，我们在4900万年的一块羽毛化石中发现了表现出彩虹色泽的证据。这块来自德国梅塞尔的化石确实非常神奇。化石收藏在法兰克福的森肯堡博物馆，其中的黑素体完好地保留了能够展现出彩虹色泽的排列方式。它们在聚集在化石最纤细的羽支（羽小支）上，形成了一层光滑的致密结构。只有羽毛最远端的边缘和上表面存在黑素体，这些地方是唯一不会被其他羽毛覆盖的部位。我们推断，羽毛尖端会表现出彩虹般的色泽，因为这里的黑素体的排列方式可以产生薄膜干涉，而这正是汽油在水面扩散开后可以表现出五颜六色的原因。

很快，我们在一件真正的恐龙化石中发现了表现出彩虹般色泽的证据。这具标本是在中国发现的小盗龙，大小和乌鸦相仿，四肢上都覆盖着羽毛。小盗龙是《侏罗纪公园》中伶盗龙的原始表亲。电影中展现的伶盗龙身披鳞甲，但科学家却发现，这两种恐龙其实都披覆着羽毛。小盗龙的羽毛中保存着香肠状的长黑素体，它们的排列方式可以让光线折射出耀眼的色彩。小盗龙的羽毛可能总体呈黑色，可以和乌鸦一样的表现出炫目的色泽。

在已灭绝的生物中，小盗龙并不是唯一身上可以表现出彩虹光泽的成员。阿克伦大学的詹妮弗·佩特亚（Jennifer Peteya）和根特大学的肖克最近也有新发现，他们在另一具来自中国的化石中观察到了同样的现象。这种鸟被称为渤海鸟（Bohaiornis），尾部长着两条长长的带状羽毛。

比你想的更多彩

除了可以让古生物学家和艺术家更准确地复原已经灭绝的生物，这些化石还透露出了科学家从未发现的信息，让他们更深入地认识恐龙（也包括其他已经灭绝的的生物）的日常生活。例如，曾经有研究者发现小盗龙的眼眶很大，所以推断它们是夜行性动物，但是，从羽毛中保存的色素体来分析，它们应该是在白天活动，因为有这种色彩的现代鸟类通常都是在白天活动的。近鸟龙身上奔放的配色可能是为了吸引配偶或者炫耀，因为很多盛装打扮的现生鸟类也是这么做的。因此，色彩特征或许可以另辟蹊径，为行为学的假说提供一定的证据。

黑素体化石也有其他方面的意义，例如帮助科学家为分类不清（在生物系谱中位置模糊）的生物找到正确位置。我和同事就用这种方法解决了长期难以解决的塔里怪兽（Tully monster）之谜。这些怪兽活在3亿年前，1955年时，有科学家在美国伊利诺伊州首次发现了它们的踪迹。它们有蠕虫般的身体、榔头样的眼睛和爪子样的嘴，这些特征让科学家很难给它们归类。一些专家认为它们是软体动物的近亲，也有人把它们归为环节动物、线虫和节肢动物（包括昆虫和甲壳类的种群）。研究过几个塔里怪兽的标本之后，我们在它们的视网膜中发现了黑素体。很多动物种群都会利用黑色素来保护视网膜。但在塔里怪兽的视网膜里，肉丸状和香肠状黑素体只形成了属于脊椎动物的独特片层结构。多亏色素化石，我们才能把这种这种生物明确地归为脊椎动物。

更有意思的是，化石表现出的色彩也可以用来反推当时其他物种的特征。对昆虫来说，大部分颜色特征并不是为了吸引配偶，而是避免被猎食。因此，它们的色素也能反映掠食者的线索。草蜻蛉化石就是一个很好的例子，在1.7~1.5亿年前，它们身上开始出现特殊的色彩模式，这也让它们成为最早具备这种功能的昆虫。当时，最惹人注目的新花纹可能是眼状斑点，它们形似另一种动物的眼睛，可以恐吓远处快速靠近的掠食者。

草蜻蛉要防御哪种掠食者？现在，大部分昆虫演化出的颜色和花纹都是用来防御鸟类的，而鸟类就是昆虫最主要的敌人。但是，草蜻蛉演化出眼状斑点的时代里，鸟类还没有出现。最有可能以它们为食的掠食者，是一小群被称为近鸟类的恐龙，它们和这些昆虫生活在同一个时代，同时也是鸟类的祖先。虽然我们无法通过近鸟类本身的化石准确指出它们是什么时候演化出了飞行能力，但草蜻蛉的化石意味着，近鸟类恐龙是在眼状斑点出现的同时开始展翅飞翔，因为此时草蜻蛉已经受到了似鸟掠食者的威胁。

我和同事们还开展了别的研究，试图根据其他黑素体化石样本反推已灭绝生物的生活环境。我们首先从一具保存完美的鹦鹉嘴龙化石入手。鹦鹉嘴龙是小型植食性恐龙，也是三角龙的表亲。它们的骨骼化石在中国东北部很常见，而且保存十分完好。而我们的标本在业内高质量保存的样品中，也算是出类拔萃的。这件化石上覆盖着一层皮肤残骸的薄膜，上面还完好地保存着鳞片。它的尾巴上有丝状长鬃毛，这可能是羽毛的前身。此前，恐龙羽毛基本来自肉食性的兽脚类恐龙。而鹦鹉嘴龙是植食性角龙类的远亲，在它们身上发现的鬃毛表明，具有羽毛的恐龙可能比以前的估计多得多。

一见到这具标本，我就看出在它身上保存着完好的证据，可以证明它曾经拥有颜色丰富的羽毛。当时是2009年，时隔我们宣布鸟类化石中保存着黑素体仅1年时间。鹦鹉嘴龙的花纹非常精细，由纤细的脉络、圆点和条带构成。我还发现它的背部呈黑色，腹部为白色。造成这种深浅变化的原因可能是光照。不管是海豚还是鹿，大量现生动物中都具备这种保护色（countershading，又称反向隐蔽色），无论是被掠食者还是掠食者，都可以用这种方式融入周围的环境，避免被其他生物发现。

后来，我向布里斯托尔大学动物伪装研究组的英尼斯·卡西尔（Innes Cuthill）展示了鹦鹉嘴龙的花纹。那时我们才意识到自己不仅可以研究恐龙的反向隐蔽色，还可以用这些信息反推生物在当时的生活环境。在复原了一种动物的栖息地后，科学家通常会尝试从附近发现的动植物化石中找出与当时生活环境有关的线索。但这种方法很不可靠，因为发现化石的地点或许不是这只动物原本的栖息地。比如，鹦鹉嘴龙是在湖相沉积物中发现的，但很显然，它们并不是水生动物。这很有可能是周围陆相环境中的水流把遗骸冲到了湖里。

通过我们的研究，或许可以为当时生物的栖息地提供一些线索，因为促使恐龙演化特定保护色的原因与周围的光照有关。

最近，卡西尔和同事在现生有蹄类中研究了反向隐蔽现象，包括马、羚羊、骆驼、猪和犀牛。虽然反向隐蔽色的定义是背部颜色较深而腹部颜色较浅（毛虫等动物除外，它们过着上下颠倒的爬行生活），但色调的深浅和颜色从深到浅的过渡都存在种间差异。卡西尔的团队希望研究出这些差异和不同环境中光照差异之间的对应程度。栖息地的纬度和植被密度都会使光照发生变化，因此他们认为有蹄类动物的反向隐蔽色也应该因纬度和栖息地而异。研究结果也证实了这个假设。

总的来说，如果生物生活在开阔地带，那么直射的阳光就会在身体高处投射出阴影，这个区域和受光照部分的分界非常清晰。而它们的反向隐蔽形式通常也和这种光照形式相对应，即背部的深色在腹部立刻变成了浅色，中间几乎没有过渡颜色。叉角羚就是这种反向隐蔽形式的典型代表。而在遮蔽的栖息地中，穿过植物投射下来的漫射阳光分散到了各个角度，让身体上的阴影位置更为靠下，并逐渐过渡到受光照的部分。常见于北美林地的白尾鹿和黑尾鹿都具有这种特征。

仅凭肉眼我们就能发现鹦鹉嘴龙化石也具有反向隐蔽色。但为更精确地描绘出具体情况，我们使用了特殊的成像技术，从而了解黑色素的分布情况。成像后，我们在英国古生物画家鲍勃·尼科尔斯（Bob Nicholls）的帮助下，把色素纹路复原到了鹦鹉嘴恐龙模型上，这个模型采用1：1的比例，真实复原了动物的大小。结果显示，鹦鹉嘴龙身上色彩发现渐变的区域位于腹部较低处和尾部。

为了检测这种保护色的用途，我们将第二个1：1的模型渲染成了灰色，随后在各种日光照射的条件下拍摄一系列照片。拍摄时，分别模拟了在开阔地区和针叶树下的多种情况，以便确认光线在生物上投射出的阴影，比如，从烈日当空到乌云弥漫等各类天气。

接下来，我们在照片上将深浅色调做反色处理，有效地制造出了能在不同光照下发挥隐蔽作用的色彩模式。对比理想化的保护色和我们为鹦鹉嘴龙复原出的真实保护色后，我们认为，鹦鹉嘴恐龙身上的颜色模式可以在漫射栖息地环境中提供最佳保护，比如有树冠遮蔽的树林里。

与古生物颜色相关的研究工作依然任重道远。现在，我们可以从黑素体的形状和排列方式中大致分辨化石的颜色。这意味着，在不到10年的时间里，关于古生物色彩的研究已经取得了长足进步。但是，化石中还有其他色素有待发现，比如产生亮红色和亮黄色的类胡萝卜素，以及产生绿色、红色和蓝色的卟啉类化合物。

有时，我们也能在化石记录中发现这类色素的影子。有研究者已从数十亿年前的细菌化石中找到了类胡萝卜素，还在4600万年前吃饱血的蚊子和6600万年前的窃蛋龙蛋里发现了卟啉类化合物。有意思的是，化石中还出现了现代生物不具备的色素，其中有一部分就来自3亿年到1.5亿年前的海百合和海藻。

我们可能无法完美地复原出古生物的颜色，有些物质已在数亿年间消失殆尽。不仅如此，保存着有机物的特殊化石极为珍稀，采样中不能过度使用具有破坏性的化学物质。但随着技术的不断进步，各种新发现一定会以前所未有的速度改变我们的认知。每一项新成果都会让我们更加接近恐龙和其他史前生物五彩斑斓的真实模样。