互动科普

这是一则很著名的故事。1860年6月30日，在英国科学促进协会的年会上，托马斯·亨利·赫胥黎（Thomas Henry Huxley）和塞缪尔·威尔伯福斯（Samuel Wilberforce）之间爆发了一场唇枪舌战。赫胥黎是达尔文进化论的热情拥趸，而那时与会的学者们才刚刚接触这个理论。牛津大主教威尔伯福斯向赫胥黎发问：“究竟是您的祖父还是祖母是从猴子变来的？”

赫胥黎反唇相讥：“如果要我在猴子与一个受过教育，却用自己的文化和口才来维护偏见和谎言的人之间选一个做祖先，我会毫不犹豫地选择猴子。”实际上，达尔文是第一个提出人类和黑猩猩之间有共同祖先的人，不过这是在《物种起源》（On the Origin of Species）一书出版10年之后的事了。

那么这个共同祖先究竟是谁？通过回顾大猿类（除人类以外的人科动物，包括猩猩、大猩猩和黑猩猩）的荣耀史，我们可以从中得出些许答案。

首先，让我们回到英国剑桥，回顾发生在这里的另一个重要事件。在赫胥黎与威尔伯福斯的辩论之前两天，有一场并不是那么著名的辩论，辩论的主题是关于海马体的。当时英国最著名的解剖学家理查德·欧文（Richard Owen）声称，人类和其他灵长类有很大不同，因为人类有特殊的形态学特征，其中最突出的就是人类大脑特有的禽距（Hippocampus minor），所以哺乳纲不能包括人类。赫胥黎对这一说法予以反驳，他的观点得到了当时学术界的认同。就这样，大猿类正式成为了人类的近亲。

现在，支持人类和大猿类之间存在亲缘关系的科学证据，不论在数量上还是质量上都呈压倒性的态势，只有少数受到特殊意识形态影响的人还在作顽固抵抗。在分类学上，人类、黑猩猩和大猩猩都归属于人科。通过DNA的比较，科学家还原出大猿类的连续演化历程。

这些种类在生物化学和基因上的相似性毋庸置疑，但是它们的解剖学结构差异同样不容忽视。现生的人科各物种的肌肉、牙齿、骨骼特征各不相同，科学家很容易就能凭借这些特征予以区分。现代古灵长动物学的一大挑战，就是找到人类和黑猩猩的共同祖先。

我们曾经试图通过设想中间型的解剖学特征来重建这个共同祖先，但是因为镶嵌进化（mosaic evolution）现象，也就是身体各个部分的演化并非同时发生，这种尝试成了泡影。以运动系统为例，我们的共同祖先是如何行走的？它们是双足还是四足行走？能不能像现代的黑猩猩一样悬吊在树上，在树枝间摆荡穿行呢？

或许，我们可以从系统发育关系更远的动物（大猩猩、猩猩、长臂猿）的解剖学结构中寻找灵感。或者，我们也可以将所有的希望寄托在动物学家恩斯特·海克尔（Ernst Haeckel）的名言“个体发生是系统发育简短而迅速的重演”（Ontogeny recapitulates phylogeny）上，但是这条路显然也行不通。

还有一种方法——通过分析大猿类的化石记录，重建它们的历史和解剖学特征的演化。这就是我们将在本文阐述的方法。

最早的人属祖先

撒海尔人乍得种（Sahelanthropus tchadensis）是人类演化谱系的首位代表。撒海尔人乍得种发现于非洲乍得的一处有着700万年历史的遗址，它们见证了人类和黑猩猩分道扬镳的古老历史。这些古猿极有可能是双足行走的。

至于演化之分叉路口的另一方向——黑猩猩，或是更早与人类和黑猩猩支系分开的大猩猩，关键的化石证据尚未出现，因此无法重建它们的演化历史。目前，科学家只在肯尼亚的一处距今50万年的遗址发现了一些与现代黑猩猩相似的牙齿化石。

然而，作为我们的亚洲近亲，猩猩却留下了不少演化证据。这些证据反驳了一个曾广为流传的观点——湿润的热带丛林不利于骨骼化石的保存。

不过，黑猩猩和大猩猩祖先化石证据的缺失至今仍是一个谜团。在人类化石记录的映衬之下，这一点显得格外扑朔迷离。

不过，其他一些已经灭绝的大猿类却留下不少化石证据，似乎在冥冥中帮助我们。这些化石来自2000万到700万年前的旧大陆，即非洲、欧洲和亚洲。这些化石种类繁多，我们已经从中发现了40个不同的属。可以确定的是，它们起源于非洲，并且属于非洲类人猿的演化分支。一种假说认为，大约4500万年前，这些大猿类的远房祖先在亚洲出现。

来自非洲的化石记录见证了3000万到2500万年前第一批大猿类的诞生。这些灵长目动物被称为原康修尔猿科（Proconsulidae），它们的化石仅出土于非洲东部，是第一批没有尾巴的猿类（指人猿超科，Hominoidea，包括长臂猿科和人科）。它们居住在热带丛林及边缘地带，主要以水果为食。与它们的旁系——猴科（Cercopithecidae，如狒狒、猕猴、疣猴和叶猴）一样，原康修尔猿只有2颗前臼齿。

原康修尔猿是死胡同？

在大约2600万年前的非洲，猿类和猴科首次分开。猴科动物的臼齿具有特异化的横脊，有助于咬断植物中的纤维；此外，猴科还保留有尾巴。与猴科不同，猿类的臼齿没有横脊，它们主要以果物为食。

在分化前，猿类和猴科动物的运动系统与现代猴科相近，适于四足攀爬。但很快，原康修尔猿就凭借着四肢灵活性和抓握力的优势脱颖而出。在此后至少1000万年的时间里，原康修尔猿在非洲大地迅速辐射开，留下了品种繁多、体型各异的大猿类化石。

非洲原康修尔猿是人科的祖先吗？学界并未就此达成一致。很多专家认为，在大约1500万年前，随着最后的代表走向灭绝，原康修尔猿的适应辐射（指原始种类演变至适应不同环境的物种的过程）也戛然而止。不管怎么说，很少有灵长类学者将原康修尔猿视为现代人科的祖先。因此，我们只得另觅他处了。

由于构造运动和气候变化，旧大陆发生了翻天覆地的变化，这些变化也导致第一批猿类将足迹扩展到非洲之外。

首先，在2500万年前，非洲板块与欧亚板块之间发生碰撞。在此之前，特提斯洋（Tethys Ocean）阻挡在非洲大陆与欧亚大陆间。由于板块碰撞，特提斯洋的一个支脉闭合（见本页图）。这次碰撞引发的大规模造山运动塑造了扎格罗斯山脉（位于伊朗和伊拉克之间）等山体，并开辟出一条连通非洲和欧亚大陆的陆上通道。

几百万年后，气候变化再次改变了猿类的分布范围。大约1700万至1600万年前，一次全球性的气候变暖导致热带特有的植被向两极延伸。此时，猿类已经占领了亚洲的热带地区及欧洲，也包括伊朗、土耳其、巴尔干等过渡地带。

至此，第一批猿类开始占领亚洲。目前它们留下了两支差异巨大的后裔：长臂猿科和人科（如猩猩）。长臂猿体型偏小，擅长悬吊，营树栖生活。由于长臂猿成双成对地生活，两性异形（sexual dimorphism）并不明显。与此相反，猩猩体型更大，而且两性异形程度较高。它们虽然也适应悬吊，但不如长臂猿那样得心应手。

根据DNA分析，长臂猿可能是在大约2000万年前分化出来的，而猩猩的分化时间则在约1700万年前。与此相对应的是，目前亚洲最古老的化石证据只有不到1400万年，而且它们仅仅来自猩猩的祖先。而对长臂猿的起源及演化历史，我们可谓一无所知。

占领亚洲

已知最古老的关于猩猩祖先的证据，来自3个属于西瓦古猿属（Sivapithecus）的物种。西瓦古猿与猩猩在解剖学上有不少相似之处，比如它们的面部均呈凹陷状，眼眶形状较方而且上下眼眶间距较大，另外双眼间距较窄（见79页）。不过，它们的牙齿和头后骨骼（指除了头骨以外的骨骼）的形态和现代猩猩有较大差别。更重要的是，它们并不擅长悬吊，运动方式也较为原始，更接近四肢行走的狒狒。

西瓦古猿的化石出土于喜马拉雅山南麓的尼泊尔、印度和巴基斯坦。大约800万年前，由于发生了剧烈的气候变化，这些地区的森林急剧衰退，西瓦古猿也在这个时期灭绝。

900万年前，西瓦古猿的近亲巨猿属（Gigantopithecus）从西瓦古猿中分化出来，它们身材高大，形同巨人。在更靠东的缅甸和泰国，呵叻古猿属（Khoratpithecus）在距今700万到1200万年之间分化出来。呵叻古猿的个头和现代猩猩差不多大，而且有许多相似的特征，其中最明显的当属牙齿、下颌骨的关节，以及下颌肌肉所具有的罕见共性。这表明呵叻古猿与猩猩的祖先具有非常近的亲缘关系。   

另一类亚洲古猿是禄丰古猿属（Lufengpithecus），它们在900万到600万年前曾广泛分布于中国南部的高原。它们的牙齿与猩猩惊人地相似，但是颅骨形态却有明显差异。而头后骨骼的特征表明禄丰古猿可能擅长悬吊，但目前尚缺乏决定性的证据。因此，它们与猩猩的亲缘关系仍然比较模糊。

禄丰古猿可能是亚洲古猿残存的一脉后代，因此属于亚洲大猿类的一个原始分支。另一种假说是，它们可能来自欧洲中部或者东部。作为生活在亚洲的欧洲古猿的代表，安卡拉古猿属（Ankarapithecus）于大约1000万年前生活在土耳其，它们证明了欧洲大猿类在晚中新世的分布范围的扩展。

这些亚洲大猿类在解剖学上有着颇为相似的独特特征，这说明它们可能拥有共同的祖先。最值得玩味的是，现代生活在亚洲的猩猩与非洲大猿类对悬吊的适应能力似乎是从共同的未知祖先分别独立演化而来的。在大猿类的演化过程中，这位共同祖先的基因组蕴含的潜能，使得这种适应性至少独立出现了两次（分别是在猩猩中，以及黑猩猩和大猩猩的共同祖先中）。

在欧亚大陆的另一端——欧洲，大猿类的辐射范围同样惊人。迄今最古老的欧洲大猿类化石证据，是一颗出土于德国的牙齿。科学家曾推断其有1650万年的历史，但该结论最近遭受了质疑，目前普遍接受的结论是1400万年。这些欧洲先驱的祖先毫无疑问来自非洲。

森林古猿

1856年，在法国上加龙省圣戈当斯附近的一个采矿场中，人们挖掘出第一具完整的欧洲大猿类化石。古人类学家将其命名为森林古猿（Dryopithecus），即橡木林中的猿。这是因为这个化石上有橡木叶的痕迹，这令当时的发现者颇为震惊。但是今天的人就无需大惊小怪了，因为在东南亚也生长着热带橡木。（注：原文如此，但经查证得知，Dryopithecus原意为生活在树上的猿，“橡木林中的猿”为后人误读。）

大部分欧洲大猿类的化石是在法国、西班牙、匈牙利和希腊这4个国家发现的，其中最完整的化石多出土于西班牙加泰罗尼亚。在1200万年到900万年前，那里生活着4种个头与黑猩猩相近的古猿：森林古猿、Anoiapithecus、皮尔劳尔猿（Pierolapithecus）和Hispanopithecus。

一些专家主张对这些大猿类进行重新分类，以便精简物种数量。但在西班牙巴塞罗那大学的研究人员S·莫亚-索拉（S. Moya-Sola）看来，这些同属于森林古猿族的猿类的解剖学特征差异已经明确地表明它们属于不同的物种。

这些大猿类化石的解剖学记录非常完整。它们大多数曾生活在潮湿的热带丛林中，这里全年果物丰沛。但是在900万年前，欧洲西部和中部的气候开始恶化，导致这里的热带丛林和居住在里面的大猿类消失得无影无踪。

东欧的气候变化发生得更早一些，因此居住在这里的一些大猿类得以适应更加开阔的环境和多变的季节。奥兰诺古猿属（Ouranopithecus）即是如此。它们生活在距今1000万到700万年的希腊和土耳其地区。奥兰诺古猿属于西欧的森林古猿族，但具有一些人类的特征：牙釉质极厚、智齿较晚出现、犬齿较小。

这是否说明奥兰诺古猿与以撒海尔人乍得种为肇始的人类谱系很近呢？有人认为，这不过说明了两者牙齿的趋同进化而已，因为它们的牙齿都需要研磨粗糙的食物，并且它们都生活在季节多变的环境中。奥兰诺古猿的运动方式并不为人所知，根据猜想，它们像四足动物一样在地面上走动。

最后要介绍的欧洲森林古猿是山猿（Oreopithecus），它们生活在距今900万到800万年的意大利（那时意大利还是个岛）。

一些人认为，这些占领了欧洲的森林古猿是非洲人科的姐妹群（群中的成员均拥有最近的共同祖先），因为它们以悬吊的方式运动。然而它们与非洲人科的中间型尚未被发现。

另一些学者提出了其他解释。比如，这些欧洲森林古猿是亚洲大猿类的姐妹群，而与非洲人科没有紧密的亲缘关系。从生物地理学上考虑，这个假说比前一个更为严密，但它并没有为争论画上句号。要注意的是，这几个假说都暗含这样一个假设：悬吊式的运动方式是平行演化的结果，而非仅仅出现过一次。

两个竞争对手

除了上面介绍的这些大猿类以外，还有两种不太知名的大猿类可能成为人科始祖宝座的有力竞争者。

首先是1400万年前的土耳其古猿（Griphopithecus），这是欧亚大陆上最古老的大猿类。科学家在土耳其、德国和斯洛伐克发现过它们的遗迹。虽然出土的只有牙齿化石，但是它们却表现出与人科动物牙齿的相似性。

接着，肯尼亚古猿（Kenyapithecus）在肯尼亚的特南堡出土，其历史有1300万年。土耳其一个有着1400万到1500万年历史的遗址也曾同时出土了土耳其古猿和可能属于肯尼亚古猿的化石。肯尼亚古猿所具备的一些罕见特征和人科极为相仿。

肯尼亚古猿在欧亚大陆的出现为一些假说提供了证据。这些遗传学家认为，非洲人科的共同祖先可能在非洲之外的地方演化，随后在早于1300万年前回到非洲，最终繁衍出现代的人科。

但这个理论仍存有争议，也有人提出了不同的看法。非洲东部出土了多种大猿类的化石，它们的历史大约有1500万年。通过这些属于赤道古猿（Equatorius）、Nacholapithecus等大猿类的骨骼及牙齿化石，人们对这些物种在演化谱系上的位置进行了讨论。

一些学者认为赤道古猿与肯尼亚古猿亲缘较近，因而将它归为肯尼亚古猿亚科。而其他人则提出，赤道古猿是已经灭绝的，向东非辐射的古猿的后代，因而实际上与肯尼亚古猿没有直接联系。Nacholapithecus与原康修尔猿科的Morotopithecus独特的腰椎特征也与非洲人科相似（见81页）。

一些专家提出了更加惊人的猜想：欧洲的土耳其古猿和非洲东部的赤道古猿实际上属于同一个物种。因此，摆在我们面前的是2个互相矛盾的假说：人科的祖先要么是后来重回非洲的某种欧亚大陆大猿类的后代，要么就一直在非洲繁衍生息。如果是第二种情况，那么人科祖先在非洲当地演化的证据，就隐藏在1300万到800万年前这段缺乏地质记录的时间内。

不管怎么说，对大猿类化石的研究展现出令人咋舌的复杂性。在近2000万年的时间内，全球气候长期处于波动状态，造成大猿类的食物不断改变，它们的牙齿也随着饮食的改变而迅速演化。同样，它们的头后骨骼也在不断地适应所居住的环境。

正是因为这种对环境的高度适应性潜能，大猿类家族才会演化出如此种类繁多的物种，直至拥有硕大脑部、双足直立行走的人类登上历史舞台。在解剖学上，人类的进化可塑性必定没有消失，因此我们可以肯定，和过去2000万年间一样，人类的形态会在未来按照相同的步伐、带着一样的可塑性继续演化。未来，新的大猿类会出现吗？