互动科普

牡丹花色从古至今经历了由单一到丰富的变化。据文献记载，隋朝之前主要有红、白、黄三色；唐代出现了紫色，红色花有殷红和桃红之分；宋朝陆游《天彭牡丹谱》将牡丹分为红花、紫花、黄花、白花、碧花5类；明朝高濂《遵生八笺·牡丹花谱》中，将古亳州牡丹分为黄、大红、桃红、粉红、紫、白色6类；清朝苏毓眉《曹南牡丹谱》分绛红、倩红、粉红、素白、银红、墨紫、黄、绿、间色9类；清朝余鹏年《曹州牡丹谱》先分正色、间色两大类，其中正色包括黄、青、红、白、黑5类，间色则包括粉、紫、绿3类；在清朝赵氏《新增桑篱园牡丹谱》中，则分黑、黄、绿、白、紫、红、粉桃红、杂色8类。

如今，按照传统的色系来划分，大致分为红、粉、紫、白、黄、黑、绿、蓝、复色共9大色系。各色系还可以再细分，如红色系再分为桃红、脂红、肉红、紫红等；紫色系有深紫、红紫、粉紫、浅黄紫等。所谓粉色系或桃色品种，其实是淡红或淡紫色，可分别归入红色系、紫色系中。所以，尽管现代牡丹的花色富于变化，仍然以红、紫、黄、绿、白5色为基调。

牡丹花中的“颜料”

虽然牡丹颜色多变，但是真正导演这场色彩表演的只是3种隶属于黄酮类化合物家族的花青素苷元，即芍药花素（peonidin，简称Pn）、矢车菊素（cyanidin，简称Cy）、天竺葵素（pelargonidin，简称Pg）。

这3种花青素苷元的组成是如何决定牡丹花色的呢？芍药花素和天竺葵素分别是牡丹花瓣中指挥红色、紫色的“司令官”，它们的出现决定了花色的基调。而矢车菊素更像是个参谋人员，对两种花青素苷元的命令进行修正，影响花色的走向。当矢车菊素与芍药花素单独合作时，一起共同作用使花瓣呈现紫色基调；而当含有天竺葵素和芍药花素两位司令官同时在换班中出现时，矢车菊素则会表现出自己独立的想法，它既不遵从芍药花素的命令，让花瓣呈现紫色、也不听命于天竺葵素，让花瓣呈现出红色，而是加入自己的意愿使花瓣呈现浅色调的粉色或桃色。根据3种花青素苷元的存在与否和多寡，可以将主要的品种化为3类。

PnCy型品种，花瓣中只含有芍药花素和矢车菊素，且前者含量高于后者，这类花表现为红紫色-紫色，产自甘肃省榆中、临洮等地的带有紫斑的绝大多数西北牡丹是这种类型的代表品种；

PgPn型品种，花瓣中只有高含量的天竺葵素含量很高和相对少量的芍药花素，这类花表现出红色-紫红色，如产自日本岛根县的大多数日本牡丹；PnPgCy型品种，花瓣中三种色数同时存在，并且以芍药花素为主，这些花朵一般表现出粉红色-粉紫色，如产自河南洛阳和山东菏泽的部分中原牡丹。

需要注意的是，这3种花青素苷元功能虽然强大，但是它们在进行工作时还要粘一两个葡萄糖分子在身上，才能行走“江湖”（花瓣）。通常，粘有两个葡萄糖分子的牡丹的花青素苷被称为3G5G型糖苷，包括Pn3G5G、Cy3G5G、Pg3G5G；仅粘有1个分子葡萄糖的被称为3G型，即Pn3G、Cy3G、Pg3G这6种花青素苷所组成。

不仅仅是组合可以影响牡丹花的色彩，花瓣中总花青素苷含量显著影响花瓣的亮度，花色随着总花青素苷含量的增加而变暗。少数黑色系品种，就是因为总花青素苷含量很高，使得花瓣的亮度显著降低，从而呈现出深黑紫、深紫红色，人们把这样的品种归入黑色系中。

花青素苷虽然可以让花朵颜色深浅不同，但是终究脱不出“大红大紫”的套路。那么，或黄或绿的奇异花朵是如何产生的出来的?

冠世墨玉

或黄或绿还看“辅助颜料”

对牡丹来说，叶绿素和花青素之外的类黄酮化合物是花青素苷的重要补充，正是它们的存在，让牡丹花有了更为多变的色彩。当花瓣中含有大量的叶绿素时，花色为绿色（如“豆绿”、“绿玉”、“春水绿波”、“绿香球”、“娇容三变”等少数品种）；当花瓣中含有多量的查耳酮而不含花青素苷时，表现为鲜黄色；而当花瓣中含有多量的查耳酮的同时还含有一定量的花青素苷时，表现为橙红色；而牡丹白色花是由于不含或微含花青素苷以及其他类黄酮化合物所致。

黄酮苷和黄酮醇苷统称为“花黄素”，和花青素苷相比在各个牡丹品种的花瓣中含量相对稳定，量的波动幅度没有花青素苷那么大，主要使牡丹呈现浅黄色的基调，作为辅助色素群（copigments）微调牡丹的花色，使得牡丹的红色程度或紫色程度都有所降低。

花色的本质是花瓣中存在相互影响的色素群，色素是花表现出颜色的物质基础。花色素包括叶绿素、类黄酮、类胡萝卜素、甜菜色素4大类。大量的分析结果表明，牡丹花中含有叶绿素和类黄酮两大类，不含有类胡萝卜素和甜菜色素。其中类黄酮存在于所有野生和栽培牡丹的花瓣中，而叶绿素仅存在于带绿色的牡丹的花瓣中。

谁为牡丹“画腮红”？

绝大多数西北牡丹品种花瓣基部具有十分显眼的色斑，就像少女脸上涂上了腮红。色素分析结果表明，它们属于PnCy型品种，不含天竺葵型色素。通过观察发现，野生种紫斑牡丹（P. rockii）和黄牡丹（P. lutea）的花瓣基部也有非常明显的色斑。野生紫斑牡丹的色斑主要为紫色斑，也有紫红斑、黑斑；而野生黄牡丹的色斑为紫褐色或棕褐色。从西北牡丹品种中可以看到黑、黑紫、棕红、紫红等各种颜色的色斑。其实，不光西北牡丹有色斑，30%左右的中原牡丹花瓣基部也带有色斑或边界不明显的色晕，多呈紫红色晕。

将有斑品种的新鲜花瓣采回实验室，将其色斑部分和非斑部分分开进行色素的定性和定量分析，发现无论哪一部分，都是由Pn3G5G、Cy3G5G、Cy3G、Pn3G所组成，但这4种花青素苷的相对百分含量和总花青素苷含量（TA）有显著不同。红斑以Cy3G为主要成分，Pn3G5G、Cy3G5G次之；而紫斑以Pn3G5G为主，Cy3G5G、Cy3G次之，Pn3G含量都很低。其次，色斑部分TA值显著高于非斑部分。由此可知，之所以形成色斑，首先是因为花瓣基部细胞拥有高于非斑部分的花青素苷合成能力；其次，由Cy3G和Pn3G5G的相对含量高低决定色斑的颜色，当Cy3G/Pn3G5G相对含量的比值大于1时，形成红斑-棕红斑；当比值小于1时，形成紫斑-黑斑。有斑品种花瓣的色斑部分和非斑部分几乎都含有6种花黄素苷元，对斑色的形成有微调作用，但不是主要的影响因素。

一花两色的奥秘

牡丹著名的复色系品种当属我国传统品种“二乔”和日本牡丹“岛锦”。“岛锦”的红色部分和粉色部分都含有6种花青素苷，而且具有相似的组成特征，最大的区别在于红色部分的总花青素苷含量显著高于粉色部分；其次，粉色部分的Pg3G5G和Pg3G的相对含量均比红色部分的高。而且其表型不同年份相对稳定。

同一个品种的同一株牡丹形成双色条纹的机制，初步判断其花瓣的不同部位类黄酮合成代谢途径上结构基因相同，这种颜色上的差异主要由于不同部位控制生成花青素苷含量高低的调控基因不同所致。

一花两色的名贵品种——二乔牡丹

未来的牡丹是什么颜色？

尽管已经形成9大色系，品种上千，我国现有的栽培品种中，缺乏真正鲜艳且稳定的蓝色、绿色、橙色品种。如何让牡丹花的色彩更丰富，更纯净呢？

蓝色的花朵对人有着极大的诱惑力，牡丹亦是如此。不过，牡丹花瓣中天生没有展现蓝色的花青素—飞燕草素，这是因为牡丹缺少一种被称为3’，5’-羟化酶的特殊蛋白，科研工作者正探寻，牡丹花瓣中控制这种蛋白合成的基因是不存在，还是沉睡不醒。然后再以适当的方法，在牡丹花瓣中得到生产飞燕草素的这种蛋白。转基因育种技术已经在矮牵牛等模式植物中取得了阶段性成果，并正在应用于玫瑰等商业花卉中，所以看到一朵纯净的蓝色牡丹也不再是个梦。不过，由于花色素的代谢合成途径非常复杂，并且色素间的相互作用对花色有着非常大影响。对现有种类的花色素组成和合成途径进行调查分析是首先要做的工作。

牡丹的花色是如何受温度、湿度、光照、紫外线辐射、土壤营养成分、金属离子影响的？这些外在环境因素发生波动时，如何引起牡丹花色发生诸如变浓、变淡、变红、变紫等变化？

中国牡丹的红色系品种以芍药花素或天竺葵素为主要花青素苷元，而日本牡丹红色系品种均以天竺葵素为主要苷元；中国牡丹以两个糖的3G5G型为主，而日本牡丹属3G5G和3G均衡型。有趣的是，以天竺葵素型糖苷为主要花青素苷的品种中，日本牡丹含有很高的Pg3G，如“芳纪”的花中高达66%，而中国牡丹几乎所有红色系品种缺乏或微含Pg3G，含量最高的“胡红”也仅有2%。这正是日本牡丹红色系品种呈现出鲜红色的主要原因。迄今为止，在中国没有发现Pg3G含量高的野生种和栽培品种。中国牡丹传入日本以后，为什么会产生那么多Pg3G含量高的品种？是自然选择、人工选择还是自然突变的结果？是古代从中国引种而去，还是牡丹适应日本气候的结果？也值得去深入探寻。

（本文节选自《科学世界》2010年第4期）