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隐居森林翼龙是中国和巴西两国科学家最新研究的来自我国著名热河生物群的又一新的重要翼龙化石。今年2月12日发表在《美国国家科学院院刊》上的研究论文，记述了世界上已知最小的白垩纪翼龙，也是最小的树栖翼龙和无齿的翼龙。它的翼展约25厘米，大致相当于一只燕子或麻雀大小，与那些翼展可达10米的大型翼龙相比，它实在是太小了。

已经成长为年轻个体，迄今最小的无齿翼龙

隐居森林翼龙（Nemicolopterus crypticus）最引人注目的特征就是个体小和无齿。此前，科学家仅仅在德国南部巴伐利亚州的索伦霍芬灰岩中发现过一件比它更小的翼龙化石（翼展约18厘米），由于这件被归入翼手龙属的完整翼龙骨架有许多骨骼还没有骨化，有的骨骼还因此而没有形成化石保存下来，所以古生物学家据此判断它是一只刚刚出生不久的新生儿。这一属的翼龙具有牙齿，在这一地区发现多件化石，其中成年的个体一般翼展在1米左右，最大者可达两米以上。索伦霍芬灰岩是一套晚侏罗世的浅海泻湖沉积，因发现最早的鸟类始祖鸟而闻名于世，同时还发现大量的相对原始的翼龙化石如喙嘴龙类和一些基干的兽脚类恐龙如美颌龙等。

从新的化石标本上观察，虽然头部一些骨骼，以及头后的肩胛骨和乌喙骨没有完全愈合，但是组成化石骨架的几乎所有的骨骼都已经完全骨化，如脚趾、跗骨、腹肋和胸骨等在幼年个体中不易保存的骨骼都保存完好，证明森林翼龙虽然体型娇小但并非刚刚出生不久的新生儿，而是已经成长为可以展翅飞翔的年轻个体了。

因此，森林翼龙是迄今为止发现的世界上最小的无齿的翼龙，也是最小的白垩纪翼龙，比发现于热河生物群的未孵化的翼龙胚胎（翼展约27厘米的）还要小。从个体发育年龄来推断，森林翼龙也很可能是已知最小的翼龙。娇小玲珑的身体成为它们繁衍生息的法宝，它们利用体型优势，可以很容易地隐藏自己来避开大型动物对它们的猎杀，也可以更灵巧的运动和飞行来寻找食物和躲避天敌。

森林翼龙的牙齿已经完全退化消失，吻端尖长，眼睛很大。无齿的翼龙是白垩纪晚期的主要类群，它们往往体型巨大，有的翼展可达10米以上，是真正的空中巨无霸。这类没有牙齿的翼龙的最早化石记录也来自辽西热河生物群，如古神翼龙类的中国翼龙和无齿翼龙类的朝阳翼龙等，它们在九佛堂组非常繁盛，而中国翼龙在义县组（距今1.25亿年）已经出现。

栖息在树上，以猎取昆虫为食

森林翼龙具有一些此前在翼龙化石中从来没有发现过的形态学特征，如在股骨远端一侧发育股骨后突，第四趾倒数第2趾骨强烈弯曲等。它发育的三角形的股骨后突，推断出很可能是为了更好地附着肌肉或肌腱，连接股骨、胫骨甚至到足部，以增强后肢下部的运动能力；而倒数第2趾骨不但弯曲，而且这一趾节比第1趾节更长，这些特征都是树栖生活的重要形态学证据，因为这样的脚趾结构不适应地面行走和奔跑。

我们知道，在树栖性鸟类和兽脚类恐龙中，脚趾从近端到远端，趾骨也依次加长，爪尖也更加弯曲，也就是说，除了爪尖之外，倒数第2趾节也更长，这也佐证了这类飞行爬行动物的树栖习性。

古生物学家根据全世界翼龙化石产出的沉积环境判断，大部分翼龙都生活在海岸和湖泊环境，它们主要以鱼类为食，也有一些滤食性的，借助于它们嘴里的数千枚牙齿过滤水中的生物作为它们的美味佳肴，只有很少一部分翼龙被认为具有树栖生活方式，其中部分以昆虫为食，如嘴短而宽阔的蛙嘴翼龙类等。森林翼龙是目前已知最适应树栖生活方式的翼龙类，并把昆虫作为它们主要的食物来源，化石记录显示，和森林翼龙相同时期，各种类型的昆虫非常繁盛，由于被子植物的出现，甚至一些访花昆虫也开始繁盛起来。

体型虽小，但却是白垩纪大型鸟掌翼龙的祖先类群

通过对翼龙的分支系统学分析显示，森林翼龙的系统位置位于相对进步的准葛尔翼龙类（Dsungaripteroidea）的基干类群，并与鸟掌翼龙类（Ornithocheiroidea）构成姐妹群。但森林翼龙却缺少鸟掌翼龙类常具有的头部脊突等特征。鸟掌翼龙类包括了大部分进步的白垩纪翼龙类群，如目前世界上最大的风神翼龙（翼展可达10米以上），以及体型巨大的无齿翼龙（翼展往往超过6米）等，这两类大型的无齿的翼龙都发现于白垩纪晚期的地层。

这次研究认为，那些个体庞大的鸟掌翼龙类起源于体型娇小的、无齿的而且头部无脊突的小型树栖翼龙。推测森林翼龙可以借助于它们娇小的体型，很容易隐蔽在以裸子植物为主的白垩纪森林中来保护自己以躲避大型动物的猎杀，它们可以悄无声息地、灵巧地飞行穿梭于树木之间以捕捉昆虫为食，并逐渐进化为白垩纪晚期天空中翱翔的巨无霸。

生存在1.2亿年前，火山爆发是杀死它们的罪魁祸首

这件珍贵的翼龙化石采自热河群（义县组和九佛堂组）上部九佛堂组（距今约1.2亿年前），是2004年秋天我们在辽西野外考察时偶然发现的，化石地点位于辽西与河北交界的葫芦岛市建昌县要路沟。众所周知，包括葫芦岛在内的辽西和相邻的河北承德、内蒙古赤峰等地区是热河生物群的核心分布区，近年来由于发现大量来自早白垩世湖相沉积地层的七鳃鳗、蝾螈、翼龙、带羽毛恐龙、鸟类和早期哺乳动物以及被子植物等化石而闻名于世，成为世界上罕见的化石宝库。事实上，葫芦岛地区虽然没有北票四合屯、陆家屯，朝阳上河首、大平房，凌源大王杖子、义县金刚山等为地质古生物学者和众多爱好者所熟知的著名化石地点，但也是热河生物群重要的化石分布区之一，尤其这里的九佛堂组地层剖面连续、厚度巨大，相信在我国地质古生物学家的不懈探索中，在不久的将来会有更多重要的脊椎动物化石被发现。

森林翼龙化石保存非常完好，几乎为一完整的化石骨架，仅仅由于保存化石的页岩边缘破碎丢失而导致很少一部分骨骼缺失。这一完整的化石以及赋存它的岩石，就像一本没有文字而有插图的教科书，提供给我们许多有关它生存、死亡和埋藏等方面的重要信息，让古生物学家不断深入探求和解读它的形成历史：化石的围岩是灰黑色页岩，从页岩的断面上看，薄如纸片状的水平层理发育，很显然是在相对深湖的静水还原环境下形成的；从页岩的层面上观察，出现沟槽状的凹凸现象，断面上伴随有轻微的褶曲，这显然不是波浪形成的波痕，而是岩石受到一定的挤压变形，而且化石本身也有轻微地挤压扭曲，推测翼龙死亡后很快沉入水下，埋藏在湖底斜坡的软泥中，当包含翼龙的半固结软泥在火山喷发导致的地震的诱发下沿着斜坡整体向下缓慢滑动，就形成了今天我们看到的页岩和化石的扭曲变形现象，这是一种准同生的沉积构造，不是后期构造变形造成的。

据此我们可以复原1.2亿年前森林翼龙死亡和埋藏的过程：一群森林翼龙在湖边的树上用它弯曲有力的爪子紧握树枝，它们有的倒挂休息，闭目养神，有的躲藏在树丛中警惕地注视着地面上快速奔跑的恐龙和天空中飞行的大型翼龙，有的嬉戏觅食，它们娇小的身体灵巧地穿梭在树木丛林中。突然，远处的火山又一次喷发了，森林燃起熊熊大火，毒气、灰尘和烟雾遮天蔽日，栖息在森林中和岸边的所有动物乱作一团，四处奔跑，它们在寻找可以栖身的安全场所！森林翼龙冲出树丛，向着远离火焰和浓烟的湖泊中心飞去……然而，和疲于奔命的其他动物一样，它们还是没有躲过这场突如其来的灭顶之灾，或体力不支或中毒昏迷，它们跌落到湖中，并慢慢沉入湖底，弥漫在天空的火山灰降落湖中，和悬浮在湖水中的其他泥质成分一起沉积下来，很快将它们的尸体埋藏覆盖，而且上面的软泥越压越厚。随着下一次火山爆发的来临，大地开始震颤，森林翼龙和包裹着它的软泥一起沿着湖底的斜坡向下缓慢滑动，它的身体和周围还没有完全固结的沉积物也开始一起扭曲变形。

1.2亿年过去了，早已变成坚硬岩石并含有化石的这套被地质学家命名为九佛堂组的岩层，随着构造活动褶皱抬升，通过风化剥蚀等地质作用的洗礼，慢慢地从地下深处露出地表，成为地质古生物学家认识地球和探索生命进化的百科全书，森林翼龙和其他化石一样，就是那书中精美绝伦的插图。

辽西，揭开翼龙进化神秘面纱的化石宝库

翼龙最早出现在晚三叠世（距今约2.2亿年），比鸟类早约7000万年飞向蓝天，称霸天空长达1.6亿年之久，与恐龙、鱼龙等海生爬行动物一起于白垩纪末（6500万年前）绝灭，是已知三大类飞行脊椎动物（翼龙、鸟类、蝙蝠）中惟一绝灭的类群。从首次发现翼龙化石以来的200多年中，科学家先后在除南极洲外的各个大陆都发现翼龙化石的踪迹。

近年来，中国科学院古脊椎动物与古人类研究所“热河生物群课题组”在国家自然科学基金创新群体基金、科技部国家重点基础研究发展计划（973项目）和中科院创新工程重大方向项目等项目的资助下，通过对辽西及其周边地区的长期野外考察和大规模化石发掘，发现了数量众多的翼龙化石，同时还发现了大量两栖类、带羽毛恐龙、鸟类和早期哺乳动物化石等，这一地区成为名副其实的世界化石宝库。

保存完整的大量翼龙化石的不断发现，不但揭示辽西地区是世界上最重要和最丰富的翼龙化石产地，而且为深入了解这类奇特的飞行爬行动物提供了条件。如在内蒙古宁城发现的热河翼龙不但保存着很好的飞行翼膜，而且全身覆盖毛状结构，是佐证翼龙属于温血动物的最重要化石证据；在辽西义县发现了世界上第一枚翼龙蛋与胚胎化石，让人们确信翼龙也和它的恐龙同类一样，不但是卵生的，而且像同样能在天空中飞翔的相对原始的鸟类一样，具有早熟性的胚胎发育模式；在辽西朝阳和北票等地区发现了一些此前仅仅在南美大陆发现的翼龙类群如中国翼龙和在欧洲大陆发现帆翼龙类如努尔哈赤翼龙等。

森林翼龙等翼龙化石的发现，证明辽西地区在包括鸟掌翼龙类在内的进步翼龙的进化中起着非常重要的作用，是一些翼龙类群的起源中心。越来越多的树栖性生物化石如带羽毛的驰龙类、翼龙、鸟类和原始哺乳动物等的发现，显示以辽西地区早白垩世为代表的森林湖泊环境，为一些生物类群的起源和进化创造了条件。

森林翼龙复原图（赵闯 绘）

（本文发表于《科学世界》2008第3期）