互动科普

在漫长的进化过程中，为了避免因自花授粉而产生不健康的后代，众多植物纷纷练就一身独门秘籍。它们各显身手，奇招尽出，各式各样的结构和机制令人们感叹而又惊奇。

作为生物演化的一个重要里程碑，有性生殖为生物个体间的遗传信息提供了交流和融合的机会。通过有性生殖，来自父母双亲的有益基因在子代中得以重新组合，从而使后代具有更强的生存竞争力。杂交水稻的好处，想必大家早已耳熟能详。实际上，我们的祖先在很早的时候就已经将杂交技术应用于农业生产中，而达尔文在《物种起源》一书中详细阐述了有性生殖和异交为生物带来的诸多好处，甚至提出“自然界是厌恶自交的”。

花粉、柱头和传粉媒介是维系植物传粉系统的3个组成部分，植物的繁殖过程就是把花粉送到柱头的过程。在植物界中，雌雄异株的物种（如银杏）像动物一样，雌性个体和雄性个体是相互独立的，必须通过个体间的交配才能产生后代，因而不存在自交的可能。然而很多植物是雌雄同株的，它们的雌性器官（雌蕊）和雄性器官（雄蕊）通常集中在一朵花上，也就是我们所说的“两性花”。两性花为植物带来了很多好处：一方面，雌蕊和雄蕊可以共享起保护和吸引传粉者作用的花瓣和萼片，从而精简了花部结构，节省了资源，使植物对繁殖的投入得以集约化；另一方面，由动物传粉的两性花在接受花粉的同时也输出花粉，这样充分利用了传粉动物，大大提高了繁殖效率。然而，一朵两性花的花粉很可能落在自己的柱头上产生自交后代，而自花授粉最终会带来种子发芽率低、幼苗成活率低和成株抗病性差等一系列问题，长期的自花授粉甚至会影响物种的繁衍。因此，如何避免自花授粉就成为两性花植物面临的一大难题。

在漫长的进化历史中，很多植物类群都练就了一身独门秘籍来避免自花授粉产生后代。一些植物选择了自交不育的手段—也就是说当一朵花自花授粉时，被自身的精子受精的胚珠不会发育成种子，这朵花的子房在受精后不久就会凋落；只有当胚珠与其他植株的精子结合时才能发育成种子。虽然这种方式保证后代都是异花授粉产生的，但是大量的自花授粉的花粉和胚珠都损失掉了，在这个过程中植物付出了巨大的代价。所以，这种机制大多只适用于那些营养储备丰富的多年生植物。而其他植物则另辟蹊径，发展出多种多样令人惊叹的结构和机制来防止自花授粉。接下来，我们就来一一介绍这些植物的绝活儿。

无花果的小秘密

雌雄异熟是一种广泛存在于被子植物中避免自花授粉的机制，大约在75%的雌雄同体植物中都有发生。和一朵花从开放到凋零有一定的时限一样，花内部雄蕊释放花粉的过程和雌蕊接受花粉的过程也有各自的时限。雌雄异熟就是指一朵花雌蕊和雄蕊在不同的时间成熟，从而使雄蕊散播花粉和雌蕊接受花粉在时间上得以分离。一朵花在散播花粉时，如果它的柱头还没有成熟，或者已经过了成熟期而凋零，从而不能接受花粉，这样就避免了自花授粉。

按照雌蕊和雄蕊成熟的时间顺序，雌雄异熟可以分为雄性先熟和雌性先熟两种类型，动物传粉的植物多数是雄性先熟，而风媒传粉的植物则大多是雌性先熟。桔梗科的风铃草是典型的雄性先熟的植物，在开花之前，雄蕊就开始散播花粉，这些花粉被粘附到花柱上部刷子状的结构上；当它的花冠打开时，柱头还处于封闭状态，而粘附于花柱上的花粉会被蜜蜂采集并输送到其他花上；几天之后，花柱上的花粉已经被采集殆尽，这时柱头张开，开始接受异花花粉。本文开篇已展示了风铃草开花和雌雄蕊成熟的过程。

虽然桑科的无花果靠动物传粉，但也属于典型的雌性先熟植物。无花果并非无花，我们平常所说的“果”实际上是一个由上千朵小花组成花序，只不过这些小花都被包在“果”内等待合适的传粉者来服务。这种花序是桑科无花果类植物的一大特征，被称为隐头花序。无花果的老家在热带雨林中，那里四季如春，全年都可以开花。无花果的花会依次经历雌花期和雄花期，一般来说，一棵树上所有“果”里小花的花期都是同步的，而不同树上小花的花期则不同步。当一棵无花果树处于雌花期时，只有个头合适的传粉者才能从“果子”顶端的小孔进入花序传粉。雌性胡蜂在钻入隐头花序后，会将从其他树上带来的花粉涂抹到花序雌花的柱头上，并在雌花中产卵，而此时这个“果”里的雄花还没有成熟。在几周或几个月之后，胡蜂卵发育为成虫，无花果的雄花这时才开始释放花粉。当胡蜂后代离开这个花序时，会把雄花的花粉带到另一棵植物雌花的柱头上。

自家郎不入自家洞房

雌雄异位普遍存在于动物传粉的植物中。由于在两性花中雌蕊和雄蕊共同生长在一个有限的空间里，花粉很容易粘在自己的柱头上。很多聪明的植物将一朵花中雌蕊和雄蕊分配到不同的空间位置上，这样就可以在一定程度上避免自家郎（花粉）误入自家洞房（柱头）了。

柱头探出式雌雄异位是一种最普遍的异位方式，几乎出现在开花植物的所有科内。在这种异位方式中，花内的柱头位置高于花药，使得传粉者在进入花内时首先接触到柱头，这样柱头就有更多的机会接受到来自其他植株的花粉。金银花就利用了这种机制，蜜蜂在访花时会首先抓住花柱，这时，从其他花上带来的花粉就被涂抹在柱头上实现异花授粉。我们平常看到的萱草（黄花菜）、百合以及射干都具有类似的雌雄异位机制。这种简单方式只能部分降低自花授粉的概率，由于受到风力以及非传粉动物的影响，花粉仍可能会落到自己的柱头上。

相比之下，唇型科的鼠尾草更先进一些，平时它的雄蕊包被在上唇型的花瓣中，而柱头则伸在花瓣之外，在没有昆虫访问时，即使有风吹动，花粉也不会落在自家的柱头上。当传粉昆虫访花时，首先会将背上的异花花粉授在柱头上，之后传粉者向花内爬行并吸取蜜，这时连接花药的“杠杆结构”会被昆虫的口器触动，花药就会从花瓣中脱出，将花粉刷在昆虫的背上。

比起这些机制，姜科山姜属植物的动态式异位机制更显神奇。山姜属植物的柱头可以运动，有些植株柱头早晨抬起并且散出花粉，这样它们的花粉就不会粘在自己的柱头上，下午当花粉散尽的时候，柱头就会垂下来，这样就可以接受其他植株的花粉；另一些植株则是早上垂下柱头接受花粉，下午抬起柱头并散出花粉。这样一来，山姜就巧妙地避免了自花授粉产生孱弱的后代。

诱惑你，诱惑你！

除了上述的两大类经典机制之外，欺骗性传粉促进异交则是新兴理论。一般来说，传粉者在为植物传粉时，会从花上得到诸如花蜜、花粉之类的报偿。有些聪明的植物不为传粉者提供任何好处，但是它们可以通过颜色和气味模拟花粉、花蜜、产卵场所甚至雌性昆虫来吸引传粉者，让传粉者为它们提供无偿服务。传统观点认为，欺骗性性机制的主要作用是节约资源，通过降低对花粉花蜜这些吸引手段的投入，以增加种子发育和植物体本身生长所需的营养供给。

而近年来的研究显示，欺骗性传粉的意义不止于此。很多传粉者都具有一定的记忆能力，在访花过程中，它们会学习并区分出欺骗性植物，从而避免连续受骗。传粉者在一个区域里访问有限的几朵花后，就会迅速飞离这个地方，从而使异花授粉的几率大大提高，自花授粉的机会大大降低。

兰科兜兰属植物是典型的欺骗性传粉植物，对传粉昆虫来说，那些美丽的兜状唇瓣是一个个陷阱，在颜色和气味的引诱下，传粉昆虫落入陷阱。传粉昆虫在逃脱时必须经过一个精巧的传粉通道，传粉昆虫的背部会依次触及柱头和花药。这样一来，兜兰就可以享受到免费的传粉服务了。一般来说，传粉昆虫从兜兰陷阱中逃出之后，会马上飞离该区域，兜兰的花粉被它们带到很远的地方。当这些昆虫再次受骗落入陷阱时，兜兰花粉就被抹在另一朵花的柱头上，实现了异花授粉。

不折不扣的大内高手

与其他植物类群相比，兰科植物具有特殊的花部构造，因而也练就了一些奇特的避免自交的绝活儿。

作为该类群的一大特征，大多数兰科植物的花粉被打包成块状。花粉块同粘盘、花粉块柄一起组成了兰科植物的雄性生殖结构，这个结构会整个粘在传粉者身上，再传递到下一朵花的柱头。在花粉块外有一个帽子状的包被，称为“药帽”。多数情况下，药帽的主要作用是保护花粉块，传粉者将花粉块带出兰花的时候，药帽就会从花粉块上脱离下来。而有些兰花的药帽需要一定的时间才能脱离，带有药帽的花粉块是无法接触到柱头的。因为传粉者一般不会在一朵花上作长时间的停留，当药帽脱离花粉块时，传粉昆虫已经到达较远的地方，此时花粉就会被授到另一朵花的柱头上，实现异花授粉。

花粉块柄弯曲则是红门兰类植物如广布小蝶兰（Orchis maculata）的拿手好戏。当花粉块刚刚被传粉者带出，花粉块柄还没有弯曲时，由于空间位置的不匹配，传粉者身上的花粉块不能接触到柱头。经过一段时间后，花粉块柄会向下弯曲，这时，花粉就会轻松地接触到另一朵花的柱头。

虽然大多数的植物都在想方设法提高异花授粉的比率，可是有些植物却反其道而行之，发展出一系列自花授粉机制，比如姜科植物黄花大苞姜和兰科植物大根槽舌兰在开花时就会将花粉输送到自己的柱头上。一般来说，在这些自花授粉植物的“老家”，可以承担传粉任务的动物数量极其有限，这就意味着依靠动物异花授粉很可能会导致植物颗粒无收。为了克服困难生存下去，植物也只能将就着自花授粉产生后代了。

看到这里，大家一定有这样的感觉：植物比我们想象的要聪明得多！无论是促进异花授粉的结构，还是自动自花授粉的机制，都是植物的生存策略。在漫长的演化路途中，不同物种各辟蹊径，找到了适合自己的生存方式。植物和所有的生命一样，都在为了一个目标而努力—那就是个体的生存和种族的延续。

蜜蜂传粉

（本文发表于《科学世界》2008年第6期）